Chapter Nine

Дата добавления: 2015-10-02; просмотров: 595

Морфо-физиологический прогресс, или арогенез

Аллогенез

Катагенез, или морфо-физиологический регресс

Сопровождается приобретением крупных изменений в строении (аромор-фозов), сущест­венно повышающих уровень организа­ции организмов

Сопровождается приобретением частных приспособ­лений к условиям среды, к опреде­ленным местооби­таниям (идиоадап-таций) без измене­ния уровня орга­низации

Сопровождается упрощением орга­низации, исчезно­вением органов активной жизни (общей дегенера­цией)

Возникающие аромор-фозы не являются при­способительными к каким-либо специаль­ным условиям среды, носят общий характер и дают возможность расширить использо­вание условий внеш­ней среды, освоить новые места обитания

Возникающие измене­ния носят приспосо­бительный характер. Крайняя степень при­способления к конкрет­ным, ограниченным условиям существо­вания носит название специализации (пере­ход к питанию только одним видом пищи, обитание в однород­ной среде и пр.). При быстром измене­нии условий среды организмы с узкой специализацией выми­рают. Мелкие система­тические группы (виды, роды, семей­ства) обычно возника­ют путем идиоадаптации

Общая дегенерация связана главным образом с переходом организмов к парази­тическому или сидяче­му образу жизни

Появление челюстей у позвоночных, появле­ние скелета как места прикрепления мышц, замена гладкой муску­латуры у червей на пучки поперечнополо­сатой у членистоногих

Покровительственная окраска животных, плоская форма тела скатов и камбалы, долотовидный клюв у дятлов, крючковидный клюв у хищных птиц, ласты у тюленей, китов и др.; питание коала только листьями эвка­липта, колибри — толь­ко нектаром цветков тропических растений

Утрата корней и листь­
ев у растений-парази­
тов, исчезновение ор­
ганов чувств, пищева­
рительной системы,
упрощение строения и
пр. у ленточных чер­
вей, приобретение
частных приспособле­
ний (присоски, крю-
чочки и пр.)

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

ЗАКОНОМЕРНОСТИ

ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

ПРИМЕРЫ

Дивергенция — эасхождение призна­ков организмов в ходе эволюции разных ли­ний, возникших от об­щего предка

Конвергенция — резуль­тат приспособления организмов к сходным условиям жизни, схож­дение признаков у орга­низмов разных систе­матических групп в процессе эволюции

Параллелизм (форма конвергентного разви­тия организмов)

Возникает в результате дизруптивного отбора, а также изоля­ции популяций. При расхожде­нии признаков отбором преиму­щественно сохраняются крайние формы. Органы, соответствую­щие друг другу по строению и имеющие общее происхождение независимо от выполняемой ими функции, называются гомологич­ными

Схождение признаков затраги­вает в основном лишь те органы, которые непосредственно свя­заны со сходными условиями среды. Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие принципиально различное стро­ение и происхождение, назы­ваются аналогичными

В эволюции близкородственных групп организмов происходит независимое развитие сходных признаков

Различия в строении клювов клеста-еловика и клеста-сос­новика

Внешнее сходство европей­ского крота и сумчатого крота, сумчатого летуна и летяги; аналогичные органы: крылья бабочек и летучих мышей, жабры рыбы и рака, роющие конечности крота и медведки, плоская форма тела у скатов и камбалы, колючки кактуса и боярышника

У китообразных и ластоногих независимо друг от друга пе­редние конечности преврати­лись в ласты как приспосо­бление к водному образу жиз­ни. У разных групп кистеперых рыб развивались признаки земноводных. Признаки покры­тосеменных растений незави­симо и параллельно разви­вались в разных линиях эво­люции их предков

ПРАВИЛА ЭВОЛЮЦИИ

Чередование главных направлений эволюции

Каждое повышение организации (ароморфоз) открывает большие возможности для освоения новых сред или местообитаний и развития в связи с этим различных приспо­соблений (идиоадаптаций)

Ароморфозы, позволившие позво­ночным выйти из воды на сушу, от­крыли возможности для освоения наземно-воздушной среды обита­ния, развития различных частных приспособлений. Последующие ароморфозы привели к появлению пресмыкающихся и развитию у них различных приспособлений к новым местообитаниям

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ (БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ) МЕТОДЫ

Более надежными методами определения относительного возраста от­ложений и корреляции последних на больших территориях являются палеонтологические методы, основанные на использовании ископаемых остатков организмов.

В основе палеонтологических методов лежит принцип последова­тельной смены неповторяющихся в разрезах фаунистических и флори­стических комплексов, отражающих этапность их исторического раз­вития. Преимущество этих методов стратиграфии перед другими со­стоит в том, что они базируются на одном из основных положений эволюционной теории — неповторяемости эволюции. Необратимость эволюционного процесса впервые установил Ч. Дарвин. Он указал, что исчезнувший вид никогда не может появиться снова. Бельгийский уче­ный Л. Долло в 1893 г. положение о необратимости эволюции выдви­нул в качестве «закона эволюции», согласно которому организм не может вернуться хотя бы частично к прежнему состоянию, которое было уже осуществлено в ряду его предков.

Исходя из закона необратимости эволюции Дарвина — Долло каж­дый комплекс ископаемых остатков организмов, приуроченный к тому или иному слою, отражает определенный этап развития органического мира и является неповторимым. Это и дает возможность использовать ископаемые остатки организмов для определения относительного воз­раста горных пород.

В основе палеонтологических методов лежит также явление ши­рокого пространственного распространения ископаемых остатков орга­низмов, что позволяет осуществлять корреляцию разрезов отдален­ных друг от друга областей. Широкое пространственное распростране­ние отдельных групп организмов связано с большой скоростью их рас­селения по поверхности Земли. Время, необходимое для расселения организмов, в геологических масштабах практически ничтожно при ус­ловии, если организмы не встречают на своем пути различного рода препятствий.

Определение возраста горных пород (их датировка) производится путем сравнения окаменелостей из этих пород с теми, которые встре­чаются в опорном разрезе. Например, в горной породе найден коралл Calceola sandalina, характерный для эйфельского яруса среднего де­вона в его стратотипическом (опорном) разрезе Западной Европы. Следовательно, и слой, в котором обнаружен коралл Calceola sandali­na, относится также к эйфельскому ярусу. При расчленении и корре­ляции разрезов надо знать вертикальное распределение ископаемых остатков организмов по разрезу. Иногда они встречаются от подошвы до кровли и тогда полученные данные о возрасте будут относиться ко всему этому слою. Чаще же окаменелости встречаются спорадически, т. е. приурочены к определенным уровням в изучаемом слое, и воз­раст, установленный по таким формам, условно распространяется на весь слой.

Ценность для биостратиграфии отдельных групп ископаемых ос­татков организмов далеко не одинакова. Она определяется распрост­ранением этих групп во времени и в пространстве, степенью приуро­ченности к определенным типам пород, частотой встречаемости в гор­ных породах и темпами их эволюции. В связи с этим выделяют архи­стратиграфические (ортостратиграфические) и парастратиграфические группы вымерших организмов. Архистратиграфические группы, харак­теризующиеся быстрой эволюцией, широким распространением и неза­висимостью от осадка⁴ (пород), к которым относят, например, гониатиты, аммониты, граптолиты, планктонные фораминиферы и др., позво­ляют проводить не только детальное расчленение разреза, но и не ме­нее детальную корреляцию с опорными разрезами. Это, как правило, нектонные и планктонные организмы, скелеты которых могут захороняться на любом участке морского дна, независимо от осадка. К парастратиграфичеоким группам относят, как правило, бентосные организ­мы, например брахиоподы, кораллы, мшанки и др., которые благодаря тесной связи с определенными типами осадков в разных районах об­разуют различные по составу ассоциации. Они в меньшей степени мо­гут быть использованы для широких сопоставлений, но для определе­ния возраста пород и корреляции в пределах районов распространения этих групп имеют иногда первостепенное значение.

Деление вымерших организмов на архистратиграфические и парастратиграфические группы в значительной мере условно и отражает степень наших знаний об этих группах. Так, например, до недавнего времени радиолярии считались второстепенной парастратиграфической группой, а в настоящее время, благодаря использованию электронной микроскопии, они стали одной из основных групп для определения возраста и корреляции верхнемеловых и кайнозойских отложений.

Биостратиграфическое расчленение частных разрезов производят путем анализа распространения в них отдельных таксонов вымерших организмов или их комплексов. Наиболее простой моделью является следующая: в каждом последовательно сменяющемся слое содержится свой вид — «а», «б», «в». По этим видам выделяют биостратиграфиче­ские подразделения Л, Б, В, границы которых совпадают с границами слоев или пачек (рис. 7,а). Однако чаще наблюдается несовпадение границ распространения отдельных видов или комплексов с граница­ми слоев, что отражается и в несовпадении биостратиграфических и литологических границ (см. рис. 7,6). Какие же существуют критерии проведения границ биостратиграфических подразделений? Одни иссле­дователи проводят их по появлению новых таксонов (вида, или груп­пы видов), другие — по исчезновению старых, третьи считают границы, проведенные по появлению или исчезновению таксонов, равноценными (рис. 8,а). В геологической практике часто отдают предпочтение той границе, которая совпадает с литологической, хотя такая граница с биостратиграфических позиций может оказаться менее обоснованной (см. рис. 8,6), чем другие. Первостепенное значение приобретает та граница, которая проведена по появлению видов в одном филогенети­ческом ряду, т. е. видов, имеющих прямую родственную связь с вида­ми подстилающих слоев (см. рис. 8,в).

Существует несколько биостратиграфических методов определения возраста горных пород. Ниже рассмотрены некоторые из них.

Рис. 7. Примеры распределения видов «а», «б», «s» в разрезах

/, 2, 3 — литологические подразделения; А, Б, В — биостратиграфические подразделения

Рис. 8. Различные варианты проведения границ биостратиграфических подразделе­ний (справа за рамкой показаны предпо­чтительные уровни). По Д. Л. Степанову и М. С. Месежникову (1979 г.), с измене­ниями

Метод руководящих форм. Руководящими формами на­зывают остатки вымерших животных и растений, которые отвечают определенным требованиям: они должны иметь небольшое вертикальное распространение по разрезу пород, но широкое в горизонтальном на­правлении (географическое), встречаться в слоях в достаточно боль­шом количестве экземпляров, иметь хорошую сохранность и характер­ные особенности строения, позволяющие легко их определять. Обычно руководящие формы приурочены только к определенному слою, поэто­му по ним легко определить относительный возраст слоя, в котором они находятся.

Этот метод является первым палеонтологическим методом, кото­рый был введен в стратиграфию. Он возник на рубеже XVIII и XIX веков и был впервые применен У. Смитом при расчленении и корреля­ции юрских отложений Англии. Научное обоснование этот метод по­лучил в середине прошлого столетия, когда немецкий палеонтолог Г. Брони ввел понятие о руководящих формах и составил первый ат­лас руководящих форм беспозвоночных.

Можно назвать многие виды вымерших организмов (аммонитов, белемнитов, брахиопод, граптолитов, трилобитов, фораминифер), ко­торые отвечают всем перечисленным выше требованиям. Так, напри­мер, аммонит Cardioceras cor datum является руководящим для окс­фордского яруса верхней юры; белемнит Belemnitella mucronata — для кампанского яруса верхнего мела. Роды и более крупные систематиче­ские группы (семейства, отряды и даже типы) также могут быть ру­ководящими для более крупных, чем ярус, стратиграфических подраз­делений — отделов, систем. К таким ископаемым относятся, напри­мер, археоциаты (Archaeocyathi), составляющие самостоятельный тип вымерших раннекембрийских организмов.

Сущность метода руководящих форм состоит в том, что из общего
количества окаменелостей, встреченных в определенном слое разреза,
выбирают один или 2—3 характерных для этого слоя видов, которые
отвечают указанным выше требованиям. Эти виды и будут руководя­щими формами для рассматриваемого слоя. Согласно этому методу
одновозрастными будут слои, содержащие идентичный или близкий
состав руководящих форм.

Рассматриваемый метод прост и поэтому с момента своего появ­ления нашел широкое применение; его используют и в настоящее вре­мя для определения возраста горных пород и корреляции разрезов. Но он не лишен недостатков, которые были замечены еще в прошлом столетии. Представление о том, что руководящие формы имеют почти повсеместное (космополитное) распространение независимо от усло­вий обитания, оказалось неверным, оно пришло в глубокое противоре­чие с данными биологической науки о тесной связи организма с окру­жающей средой. Любой организм обитает в определенных физико-гео­графических условиях, поэтому пространственное распространение от­дельных видов далеко не одинаково. Одни виды имеют очень широкое распространение (космополиты), другие — весьма ограниченное (энде­мики).

В природе не существует абсолютных космополитов, так как ни один вид не может одновременно обитать на континентах и в морях. Даже в пределах одного континента или морского бассейна в силу большого разнообразия условий один и тот же вид не может сущест­вовать повсеместно. Таким образом, каждый вид имеет более или ме­нее ограниченную площадь своего распространения (ареал).

Несостоятельным оказалось и второе положение, лежащее в осно­ве метода руководящих форм,— приуроченность их во всех районах к одному и тому же стратиграфическому уровню. Это положение пред­усматривает повсеместное одновременное появление и вымирание ру­ководящих форм. Как известно, один и тот же вид не может возник­нуть сразу во многих районах земной поверхности. Он появляется на одном участке, а затем расселяется в другие районы. Однако скорость расселения организма зависит не только от его способности к пере­мещению, но и в значительной мере от возможности преодолевать различные препятствия, встреченные на путях миграции.

Препятствия могут быть биологические (например, отсутствие пи­щи) и физические. Для наземных животных и растений физическими препятствиями являются обширные пространства морей, неблагоприят­ный климат и непреодолимые элементы рельефа ^например, высокие горные хребты); для морских — участки суши (материки, острова), морские течения с неблагоприятной температурой, глубоководные впа­дины (для бентосных организмов) и т. д. Изменение физико-географи­ческой обстановки способствует заселению организмами новых рай­онов, поэтому руководящий вид может занимать в разных районах различное стратиграфическое положение и в таком случае разновоз­растные отложения с одинаковыми руководящими формами могут быть ошибочно приняты за одновозрастные.

Нельзя не учитывать также и другие явления, осложняющие при­менение метода руководящих форм. Одним из них является рекурренция, т. е. присутствие одних и тех же руководящих форм или целых комплексов в различных стратиграфических горизонтах. Явление рекурренции связано с миграцией организмов из района первоначально­го обитания в связи с изменившимися условиями в смежные районы и возвращением их через некоторый промежуток времени на старое ме­сто обитания, где к этому моменту восстановились благоприятные ус­ловия (рис. 9). Поэтому использование при определении геологическо­го возраста и корреляции только руководящих форм без учета сопут­ствующего комплекса ископаемых остатков организмов может приве­сти к грубым ошибкам в стратиграфических выводах.

Рис. 9. Схема, показывающая появле­ние рекуррентных комплексов фауны в разновозрастных, но одинаковых по ли-тологическим признакам осадках. По Р. Муру (1948 г.)

а — комплекс фауны в черных сланцах, ха­рактерный для слоя 1, повторяется без су­щественных изменений выше по разрезу (слои 2 и 3); б — непрерывность накопления черных сланцев в условиях многократного перемещения зоны седиментации

Рис. 10. Пример использования комп­лекса форм одной группы вымерших организмов для расчленения разреза. Заштриховано изучаемое стратиграфи­ческое подразделение

Метод анализа фаунистических и флористических комплексов. В отличие от метода руководящих форм при анализе фаунистических и флористических комплексов используют весь палеонтологический материал или определенные группы вымер­ших организмов. Одно из важных преимуществ этого метода состоит в том, что корреляция и выводы о геологическом возрасте базируются не на единичных, иногда случайно выбранных формах (видах), а на совокупности всех форм выбранной группы или различных групп ор­ганизмов. Важно также и то, что данные о возрасте, полученные при анализе комплекса одной группы организмов, можно контролировать по другим группам; это снижает вероятность ошибки. Поэтому метод комплексов нашел широкое практическое применение и в настоящее время является основным при биостратиграфических исследованиях.

При анализе комплекса форм вымерших организмов могут быть выделены (рис. 10):

1) формы, встречающиеся только в данном слое и не переходящие
его границы (1, 2), эти формы являются руководящими; как правило,
они составляют небольшой процент в составе комплекса, но имеют
наибольшее стратиграфическое значение;

2) формы, появляющиеся в подстилающем слое и исчезающие в
вышележащем (3), но в данном слое встречающиеся часто и в боль­
шом количестве; время существования этих форм длительное, но вре­
мя их расцвета совпадает со временем формирования данного слоя;
такие формы называют характерными, или контролирующими;

3) формы, впервые появившиеся в данном слое и переходящие в
вышележащие слои (4, 5, 6); по таким формам обычно проводится
нижняя граница стратиграфического подразделения;

4) формы, заканчивающие свое существование во время форми­
рования изучаемого слоя и обычно приуроченные к его нижней части
(7, 8, 9); такие формы называются доживающими; они имеют гораздо меньшее значение, чем предыдущие, кроме форм, определяющих верх­
нюю границу (7);

5) формы, имеющие широкое вертикальное распространение, т. е. встречающиеся в нескольких слоях (11, 12), называют транзитными; для определения возраста они не пригодны.

При анализе комплексов данного стратиграфического подразделе­ния следует учитывать также формы, исчезнувшие у его нежней гра­ницы (10) и появившиеся у верхней (13). Они, как правило, четко фиксируют эти границы, что наряду с другими признаками комплек­сов определяет объем изучаемого подразделения.

Таким образом, каждое стратиграфическое подразделение содер­жит свойственный только ему комплекс форм, позволяющий надежнее, чем по отдельным формам, определять геологический возраст и уста­навливать границы этого подразделения. Каждый фаунистический или флористический комплекс неповторим в разрезе, так как эволю­ция органического мира необратима.

Следует помнить, что изменчивость комплекса форм во времени зависит от многих причин, главной из них является изменение. Внешних условий. Отдельные группы организмов, входящие в состав комп­лекса, по разному реагируют на эти изменения: одни из них меняются -быстро, другие — медленно. Поэтому рубежи этих изменений, а следо­вательно, и положение границ стратиграфических подразделений по разным группам вымерших организмов могут не совпадать.

Процентно-статистический метод был введен в стра­тиграфию Ч. Лайелем в прошлом столетии и широко применялся до 30-х годов нашего века. Ч. Лайель применил процентно-статистический метод для стратиграфического расчленения и корреляции кайнозой­ских отложений Западной Европы. На основании процентного содер­жания современных видов моллюсков в этих отложениях он выделил эоцен, миоцен и плиоцен. К эоцену были отнесены отложения, содер­жащие 3,5% ныне живущих видов моллюсков, к миоцену 17%, к ниж­нему плиоцену 35—50%, а к верхнему плиоцену 90—95%.

Процентно-статистический метод стали вскоре после его появле­ния широко применять при расчленении и корреляции не только кай­нозойских, но и более древних отложений. Определение относительно­го возраста того или иного слоя основывалось на подсчете процентно­го содержания общих видов с эталонным, детально изученным разре­зом близких по возрасту отложений. Одновозрастными с эталонными считались те слои, которые содержали наибольший процент общих ви­дов. Например, в эталонном разрезе (рис. 12) выделены четыре слоя А, Б, В, Г и для каждого слоя установлен определенный комплекс ви­дов. В изученном разрезе выделены три слоя а, б, в. Из этих слоев также определен видовой состав вымерших организмов. Затем состав видов слоя «а» сравнивают последовательно с составом видов слоев А, Б, В, Г опорного разреза и подсчитывают процент общих видов. Пусть в слое «а» определено 50 видов, из которых б видов общих со слоем А (10%), 30 видов —со слоем Б (60%), 10 видов —со слоем В (20%) и 5 видов —со слоем Г (110%). По процентному содержанию общих видов слой «а» изучаемого разреза принимают одновозрастным со слоем Б опорного разреза. Такой же подсчет проводят для осталь­ных слоев.

Следует отметить, что процентно-статистический метод является формальным, его применение не раз приводило к ошибкам в страти­графии. По мере накопления фактического материала выяснилось, как уже указывалось ранее, что в разновозрастных, но близких по соста­ву отложениях иногда встречается больше одинаковых видов, чем в одновозрастных, но имеющих разный литологический состав.

В настоящее время этот метод для решения стратиграфических задач используют только в совокупности с другими палеонтологиче­скими методами.

Несмотря на все преимущества палеонтологических методов, они не могут считаться универсальными. Немалый процент в составе зем­ной коры составляют метаморфические,¹ интрузивные и эффузивные породы, не содержащие ископаемые остатки организмов. Даже сред» осадочных пород нередко встречаются толщи, лишенные остатков ор­ганизмов, или, как их называют, палеонтологически «немые». Для оп­ределения относительного возраста таких отложений палеонтологиче­ские методы неприменимы.

Филогенетический метод исследования

ФИЛОГЕНЕТИКА

Филогенетика — это совокупность методов реконструкции и интер­претации филогенеза, т. е. основных событий эволюции конкрет­ных групп организмов. Реконструкции и интерпретации подлежат любые события в эволюции изучаемой группы — эволюционные изменения морфологии, физиологии, экологии, биоценотических отношений и т. д. и, в частности, хронология, география, харак­тер, направление, причины, закономерности и значение всех этих изменений. Однако большая часть данных вопросов решается ме­тодами соответствующих разделов биологии, геологии, географии и т. д., а собственные методы филогенетики, составляющие ее специфику, направлены лишь на реконструкцию родственных от­ношений между группами организмов.

Проблемы филогенетики в указанном, более узком смысле за последние 20—25 лет стали необычайно популярными, особенно в зарубежной литературе. Объясняется это появлением концепции так называемой филогенетической систематики или кладизма, созданной В. Геннигом. В этой концепции выделя­ются два аспекта — таксономический и филогенетический. Первый из них, подробно рассмотренный ранее, представляется весьма спорным, но его историческое значение как мощ­ного стимула, привлекшего внимание к принципам таксономии и обеспечившего их новое осмысление и развитие, очень велико. Еще более значителен вклад В. Геннига в филогенетику, именно в фор­мализацию ее процедуры, создание четких и ясных принципов реконструкции филогенеза.

Как уже отмечалось, литература по филогенетике весьма об­ширна и число публикаций все время растет. Помимо работ са­мого В. Геннига, значительный интерес представляет журнал Sistematic zoology», где с начала 70-х годов постоянно публикуются статьи по филогенетике, рецензии на работы по филогенетике и отчеты о многочисленных конференциях и симпозиумах. Следует упомянуть еще несколько работ, опубликованных в других изда­ниях, включая и некоторые из тех, где проблемы филогенетики рассматривались независимо от дискуссий вокруг кладизма.

В этой главе не будет отражено все разнообразие подходов, точек зрения и направлений исследований по филогенетике. В ча­стности, почти не затрагивается весьма популярное сейчас направ­ление — кладистика, цель которого разработка математических методов расчета кладограмм (древовидных схем, отражающих сте­пень относительного родства анализируемых групп независимо от их хронологической последовательности).

Предпосылки и предварительные условия филогенетической реконструкции. Реконструкция филогенеза никогда не начинается «с нуля». Очевидно, что, даже открыв совершенно новую группу живых существ с еще неясными родственными связями между ее членами и между ней и ранее известными группами (наиболее ярким примером может служить фауна вендаэдиакария), иссле­дователь начинает с предварительного объединения коллекцион­ных экземпляров в иерархически организованные группы, вначале часто не определяя даже их таксономического ранга и давая им совершенно условные названия. Эта предварительная иерархия групп оказывается одновременно первым черновым наброском родственных отношений, рабочей гипотезой филогенеза. Поэтому филогенетика представляет собой в действительности процесс не столько создания заново схемы родственных отношений, сколько проверки и улучшения уже имеющихся представлений (так же, как и систематик обычно не столько строит совершенно новую классификацию, сколько улучшает имеющиеся). Эти более ран­ние представления широко, но часто в неявном виде используются в анализе признаков и для сопоставления с получен­ными новыми результатами с целью выявления различий и ана­лиза их возможных причин. Однако для простоты и четкости из­ложения формальные схемы филогенетической процедуры описы­ваются здесь именно для случая реконструкции филогенеза без использования ранее существующих гипотез. Излагаемые здесь схемы идеализированы и не претендуют на описание реального пути использования. Реальные же реконструкции филогенеза слишком сложны для описания, поскольку технические, легко фор­мализуемые элементы исследования там тесно переплетены с твор­чеством и даже с искусством. Необходимо все же отметить, что задачи эти в основном решаются итеративно, с многократным по­вторением однажды пройденного этапа, но с учетом все более и более широкого круга данных. Вначале на основе беглого знаком­ства с данными создается, причем часто помимо и даже против воли исследователя, первая рабочая гипотеза о характере связей между свойствами изучаемого объекта. Более внимательное изу­чение объекта (в данном случае — исследуемой совокупности жи­вотных или растений) обнаруживает как несоответствие наших представлений объекту в тех или иных деталях, так и особенно­сти объекта, позволяющие выдвинуть новые и углубить прежнюю гипотезу. Гипотеза пересматривается и вновь сравнивается с объ­ектом— и так до тех пор, пока итерации (повторные подходы) не перестают сколько-нибудь существенно уточнять наши представ­ления.

Рассмотрим теперь некоторые более общие проблемы, связан­ные с реконструкцией филогенеза. Важнейшая из них состоит в том, что в биологии, в отличие от математики, невозможны строгие доказательства. Биологическую гипотезу можно опроверг­нуть, можно собрать множество фактов, согласующихся с ней, и не обнаружить ей противоречащих, тем самым показав, что гипо­теза правдоподобна, но строго доказать ее невозможно в принципе. Более подробно эта сложная и далекая от разрешения проб­лема обсуждается К. Поппером. Для наших целей достато­чен упрощенный подход в виде первоначальной концепции К. Поппера. Действительно, в филогенетике, например, принципиально невозможно строго доказать, что вид А является предком вида В, поскольку о родственных отношениях судят, опираясь, во-первых, на стратиграфические отношения ископаемых, во-вторых, на сход­ство и различие признаков. Однако палеонтологическая летопись не бывает полной настолько, чтобы мы могли проследить историю видов поколение за поколением, исключив на 100 % возможность миграций, а признаки, как известно, подвержены конвергенциям, обратному развитию и т. п. Конечно, надежность этих данных в не­которых случаях может быть весьма велика, но все же не абсо­лютна.

Из сказанного вытекает несколько важных следствий. К. Поппер и его последователи утверждают, что раз гипотезы не могут быть строго доказаны (верифицированы), критерием научности концепций остается только их опровержимость (falsifiability). Вы­двигаемые концепции, чтобы быть научными, должны указывать пути и способы их проверки, указывать эксперименты (или на­блюдения), результаты которых могут оказаться несовместимыми с предложенной гипотезой. Эта точка зрения слишком катего­рична, поскольку предполагает возможность постановки однознач­ных экспериментов, все обстоятельства и условия которых строго контролируемы, хотя в биологии эта цель столь же недостижима, сколь и окончательная верификация гипотезы. Все эти обстоя­тельства необходимо учитывать в филогенетических, равно как и в любых других биологических исследованиях.

Таким образом, все наши построения лишь более или менее вероятны, и мы не можем рассчитывать на построение истинной схемы филогенеза. В частности, сходство двух конкретных групп организмов по конкретному признаку нельзя абсолютно уверенно квалифицировать ни как унаследованное, ни как конвергентное. Мы должны принять то, что кажется более правдоподобным, не забывая о степени правдоподобности нашего решения. Факти­чески исследователь так и поступает, но полезно сформулировать эту методологию более четко. Так, принимая решение о характере признака (точнее, о его генезисе и соответственно о генетическом типе — конвергентный он или унаследованный, а в последнем слу­чае— унаследованный от ближайшего или более далекого предка), мы осознанно или неосознанно опираемся на некоторые априор­ные гипотезы, наименее рискованные, судя по нашему предыду­щему опыту, но в каждом отдельном случае подлежащие проверке (попытке опровержения). Иногда такого рода гипотезы имену­ются постулатами, но постулаты в общепринятом понимании не подлежат проверке, тем более в каждом отдельном случае. Зна­чительно точнее этому типу гипотез соответствует юридическое понятие презумпции, определяемое как факт, принимаемый юри­дически достоверным, пока не доказано обратное. В качестве примера презумпции, служащей (обычно неосознанно) опорой в филогенетическом исследовании, сформулируем презумпцию унаследованности: сходство двух групп организмов по какому-то признаку является унаследованным (неконвергентным), если нет надежных свидетельств противного. Эта презумпция означает фак­тически, что сходство, по нашему мнению, в общем и целом чаще бывает унаследованным, чем конвергентным (или по иным причи­нам мы меньше рискуем, считая сходство унаследованным), но что всегда нужно искать способ это проверить. Другие презумпции филогенетики сформулированы ниже.

Возникает вопрос. Неужели здание нашей науки построено столь ненадежными методами и на столь ненадежном основании? Почему же ее выводы и предсказания не рассыпаются ежеминутно в прах при столкновении с действительностью, с практикой? Ответ на этот вопрос следует из достижений той же биологии. Живые организмы также построены, как известно, из весьма ненадежных элементов и тем не менее они весьма надежны — прежде всего за счет многократного дублирования ненадежных элементов, за счет параллельных систем контроля и репарации и т. д. Так и биология — каждый ее шаг, каждая гипотеза многократно прове­ряется на совместимость как с фактами, так и в особенности с другими, ранее высказанными и уже выдержавшими ряд про­верок гипотезами. Это и обеспечивает значительную хотя и не абсолютную устойчивость научных представлений.

Формальная процедура филогенетики. Первый необходимый этап реконструкции филогенеза — фиксация границ группы, фило­генез которой подлежит восстановлению, и нижнего таксономи­ческого уровня анализа, т. е. ранга групп, принимаемых в данном исследовании далее неделимыми, элементарными (мы можем изу­чать и родственные отношения видов данного рода, и классов данного типа). После этого можно начинать реконструкцию генеа­логии, т. е. системы кровного родства, системы связей между пред­ками и потомками. Поскольку предки не всегда известны, важ­ными элементами генеалогических схем являются сестринские группы — группы (пары, тройки и т. д.) наиболее близкородствен­ных форм, независимо произошедших от общего предка.

Основные методы генеалогической реконструкции — анализ рас­пределения групп и анализ признаков. В первом случае сопо­ставляются группы, во втором — реконструируются их отношения по распределению разных категорий признаков. Учитывая, что один из важнейших методов анализа распределения групп — хро­нологический (последовательность ископаемых форм во времени), возникает желание считать этот метод прямым, а все прочие — косвенными методами реконструкции. Это ошибочно, поскольку исчерпывающая палеонтологическая последовательность, как уже говорилось, невозможна, а случаи существенного приближения к ней весьма редки; в противном случае (например, в неутихаю­щем споре между сторонниками концепции punctuated equilibris, что переводится как перемежающееся или прерывистое равнове­сие) его участники не оперировали бы столь удручающе неболь­шим числом сколько-нибудь надежных последовательностей. Ориентироваться на такие исключения опасно, поэтому лучше считать хронологический метод косвенным, опирающимся лишь на презумпцию древности (из двух близких групп более древняя является предком более молодой, если нет надежных свидетельств противного) и обязательно требующим проверки (попытки опро­вержения) любыми доступными методами. При этом важно по­мнить, что применимость хронологического метода зависит от ранга и от характера (в конечном счете от систематической при­надлежности) группы, но это в той или иной мере свойственно всем филогенетическим методам.

Хронологический метод — не единственный вариант метода ана­лиза распределения групп. В частности, наряду с ним иногда может использоваться географический метод (если состав той или иной группы в одном регионе соответствует более раннему этапу эволюции, чем в другой). Успех зависит от того, насколько точно биогеографические различия воспроизводят хронологиче­ские. Поскольку точность в данном случае обычно невелика, поль­зоваться этим методом следует крайне осторожно.

Еще один широко распространенный метод — паразитологический. Он приложим не только к паразитам и их хозяевам, но и к другим ситуациям, например, когда одна группа организмов экологически тесно ассоциирует с другой (комменсал и его хо­зяин, специализированный хищник и его постоянная жертва, специализированный фитофаг и его кормовое растение и т.д.) Эво­люция таких пар нередко тесно связана, и неясные моменты генеа­логии одной группы можно реконструировать по аналогии с дру­гой. Однако до того как установлен параллелизм по крайнем мере некоторых участков генеалогических схем, пользоваться этим ме­тодом не следует потому, что число исключений очень велико.

Процедура анализа признаков — ключевая в филогенетике, и ценнейшим, на наш взгляд, вкладом В. Геннига в филогенетику была именно четкая формулировка целей этого анализа. Не будем подробно разбирать вопрос о том, что следует считать признаком — это проблема не только филогенетики, но и всей сравнительной биологии. Ограничимся лишь формулировкой на­шей позиции, согласно которой в качестве признака может рас­сматриваться любое свойство, демонстрирующее сходство и отли­чие двух и более организмов, их частей или их групп, включая как стабильные внутри данного объекта, так и изменчивые свой­ства, спектр и характер этой изменчивости, в том числе характер и спектр отклонений от нормы (тератология и т. п.).

Часто говорят, что данные организмы (их группы, органы и т. п.) различны (сходны) по таким-то признакам. Во многих случаях этого достаточно, но для наших целей удобно различать признак и его состояние, модальность (character и character state англоязычных авторов). Например, если признак — окраска, то его модальностями будут темная и светлая, пестрая и однотон­ная окраска и т. д. Если признак — строение передних конечно­стей позвоночных, то его модальности — плавник, нога, рука, крыло, ласт и т. д.

Анализ признаков состоит в квалификации их модальностей соответственно их генезису; различают три главных категории — апоморфию, плезиоморфию и конвергенцию (гомоплазию). По­следняя категория не требует дополнительных пояснений помимо того, что в конвергенцию включают вместе с другими случаями независимо приобретенного сходства также реверсию — обратное развитие признака, ведущее к конвергенции с исходным состоя­нием.

Апоморфия и плезиоморфия (буквально — далекое и близкое от исходного строения) различаются лишь в прямом сравнении: из двух модальностей одного признака апоморфна более молодая эволюционно вторичная, т. е. возникшая как модификация более древней, плезиоморфной модальности.Естественно, что для признака, включающего более двух модальностей, одна из них может быть апоморфна относительно другой и плезиоморфна по сравнению с третьей (в рассмотренном ранее примере такое место занимает нога по отношению к плавнику и руке соответственно).

Сходство по апоморфии есть синапоморфия и интерпретируется она уже, чем апоморфия, именно как сходство по модальности, возникшей у ближайшего общего предка сравниваемых групп после отщепления предков всех других групп и потому исходно свойственной только сравниваемым группам (и их потомкам). Сходство по плезиоморфии (симплезиоморфия) интерпретируется как сходство по модальности, возникшей у более отдаленного предка, и потому исходно свойственной каким-то другим груп­пам, кроме сравниваемых и их потомков, но вторично утраченной и замещенной апоморфиями у других (не симплезиоморфных) групп. Соответственно аутапоморфией называется отличие по апо­морфии — модальности, возникшей у непосредственного предка данной группы после отделения предков других близких групп и потому исходно отсутствовавшей у этих последних. Наоборот, аутаплезиоморфия — отличие одной группы от другой (других) по модальности, возникшей до дивергенции их предков и перво­начально свойственной всем группам, но вторично утраченной (замещенной апоморфиями) у некоторых из них. Графически все эти понятия изображены на рис. 19.

Сопоставим категории признаков с генетическими (в смысле их генезиса) категориями групп (таксонов).

Рис. 119. Схема эволюции видов А—Д по признакам /, 2, 3. Составил А. П. Расницин, оригинал.

А, Б, В — сравниваемые группы; Г, Д — их предки; 1, 2, 3 — признаки, причем их пле-зиоморфные модальности изображены тонкой, апоморфные — толстой линией; А и Б кон-вергентны, а В — аутплезиоморфна по приз­наку /; А и Б симплезиоморфны, В — аута-поморфна по признаку 2; А аутплезиоморфна, Б и В синапоморфны по признаку 3

Обычно говорят о моно- и полифилетических группах, но в данном случае необхо­дима более дробная классификация с монофилией, подразделен­ной на пара- и голофилию. Общепринятые, хотя и не строгие опре­деления описывают монофилию как происхождение группы от од­ного предка, а полифилию — от многих. Приложение этих опре­делений к рис. 119 показывает, что группа БВ монофилетична, так как сходна по возникшему у ее предка Г признаку 3, тогда как группа ЛБ полифилетична, так как объединяющий и характе­ризующий ее признак / возник независимо у разных членов группы и, следовательно, сама группа возникла от разных пред­ков (от Г и непосредственно от Д). Впрочем, если мы будем ори­ентироваться на признак 2, группа ЛБ окажется монофилетичной, возникшей одним корнем от одного общего предка Д, но впослед­ствии отщепившей от себя группу В.

Обобщая эти нестрогие рассуждения и учитывая выводы В. Ген-нига и его последователей, с одной стороны, П. Д. Эшлока, А. Г. Пономаренко и А. П. Расницына , с другой, можно определить полифилетическую группу как группу, объеди­ненную по конвергентному признаку или признакам (ЛБ по приз­наку / на рис. 19), так что ближайший общий предок всех членов группы по этому признаку (признакам) не является членом этой группы. Монофилетическая группа (в классическом понима­нии)— это группа, объединенная по синапоморфии или по симплезиоморфии, так что ближайший общий предок по тому же приз­наку (признакам) является членом этой группы (в понимании В. Геннига и у ранних его последователей это монофилия и парафилия вместе). Более детально парафилетическая группа — это группа, выделенная по симплезиоморфии (ЛБД по признаку 2) и, следовательно, включающая не всех потомков ближайшего общего предка ее членов, тогда как голофилетическая группа выделена по синапоморфии (БВГ по признаку 3) и включает всех потомков общего предка. Чтобы отразить возражения против оп­ределений, опирающихся на понятие ближайшего общего предка, уточним, что под ближайшим общим предком понимается последний в ряду предков перед дивергенцией, впервые разделив­шей членов данной группы; о ближайшем общем предке вида в этом контексте говорить вообще не приходится, так как вид не состоит из эволюционно независимых членов.

Из приведенных определений следует, что для реконструкции ге­неалогии группы необходимо и достаточно знания полного набора голофилетических (охарактеризованных синапоморфиями) ее под­групп. Например, если мы изучаем род с десятью видами Л—К (рис. 20) и если нам каким-то образом удалось установить, что синапоморфии по разным признакам очерчивают голофилетиче-ские группы видов ЛБ, ЛБВ, ГД, ЛБВГД, ЛБВГДЕ, ЖЗ, ДЗИ, Л... И, Л... К и других голофилетических групп в роде нет, то легко проверить, что генеалогия рода реконструируется однозначно и без затруднений. Таким образом, если выявлен набор голофиле­тических подгрупп анализируемой группы, то для завершения ре­конструкции ее генеалогии остается только установить, происхо­дят ли наиболее близкородственные подгруппы одна от другой или они являются сестринскими, т. е. происходящими независимо от общего предка. Это устанавливается с помощью аутопомор-фий: если один из ближайших родичей лишен их (Г по отноше­нию к Б и В на рис. 19), то это и есть предок, если же все они обладают своими аутапоморфиями, т. е. диапоморфны (Б и В на том же рисунке), то мы имеем дело с сестринской группой.

Отсюда можно было бы сделать вывод, что для реконструк­ции генеалогии группы необходимо и достаточно иметь по одной синапоморфии на каждый узел дендрограммы, отражающей генеа­логию, и по одной аутапоморфии на каждое ее окончание. Кладисты иногда почти так и утверждают, говоря, что лучше иметь по одной надежно обоснованной синапоморфии на каждый узел, чем много, но слабо обоснованных. Этот вывод чересчур оптими­стичен, поскольку он предполагает возможность безошибочной идентификации синапоморфии, но он и опасен, так как расхолажи­вает исследователя в его поисках дополнительных, дублирующих синапоморфии. А такой поиск совершенно необходим, поскольку идентификация плезиоморфной и апоморфной модальностей и осо­бенно выявление конвергенции часто бывают очень трудными и чреваты ошибками, которые легче всего выявляются именно при использовании многих признаков. В частности, ложные синапо­морфии образуют с истинными противоречивое распределение; две группы, очерченные разными синапоморфиями, перекрываются, но не входят целиком одна в другую. Поскольку исходно известны только признаки, а не их история, то, зная только группы Л, Б и В (см. рис. 19), мы видим, что Б синапоморфна с Л по признаку 1 и с В по признаку 3, и соответствующие предположительно голофилетические группы ЛБ и БВ перекрываются не полностью, имея каждая одного общего члена из двух. Это — принципиально невозможная ситуация, и по крайней мере одна из синапоморфий ложна и является в действительности либо симплезиоморфией, либо конвергенцией. Дополнительные синапоморфий как раз и позволяют установить место ошибки, поскольку обычно они распределяются асимметрично, дублируя одну из двух несо­вместимых синапоморфий, что и рассматривается как подтвержде­ние этой многократно дублированной и опровержение альтерна­тивной синапоморфий'. Естественно, лучше с самого начала оперировать многими признаками, а не подбирать их после обнару­жения несовместимых синапоморфий, поскольку при малом числе признаков ошибки могут остаться скрытыми. Например, если бы в нашем случае (см. рис. 19) мы оперировали только призна­ками 1 и 2, то несовместимых синапоморфий не было бы, и мы ошибочно объединили бы А и Б в голофилетическую группу, сочтя их сходство по признаку 1 за синапоморфию.

Что же касается характера ошибки (симплезиоморфия или конвергенция), а также ошибок, при которых аутапоморфию при­нимают за аутоплезиоморфию и наоборот, или предполагаемая симплезиоморфия в действительности оказывается синапоморфией либо результатом реверсии (конвергенции с истинной плезиоморфией), то если эти ошибки не сопряжены с несовместимыми апоморфиями, для их идентификации необходим дополнительный анализ признаков — анализ полярности морфоклин (см. ниже).

Легко заметить, что, обсуждая проблему, как сделать рекон­струкцию генеалогии более надежной (правдоподобной), мы опи­рались на предположение, что наша идентификация синапомор­фий в большинстве случаев (т. е. с вероятностью более 0,5) правильна, так как только в этом случае дублирование предпола­гаемых синапоморфий может повысить надежность результата. Это предположение — тоже своего рода презумпция, но тривиальная (если она не верна, то занятие филогенетикой бессмысленно) и, на первый взгляд, чисто гносеологическая, характеризующая про­цесс познания, а не положение дел в природе. Однако это неверно, по крайней мере в одном отношении: необходимым, хотя и недо­статочным условием справедливости этой презумпции является справедливость предположения, что вероятность конвергенции меньше, чем 0,5, и, следовательно, сходство в большинстве слу­чаев унаследовано (презумпция унаследовательности, обсуждав­шаяся ранее). Доказать справедливость последнего предположе­ния довольно трудно. Ясно только, что конвергенции не являются в целом одновременно массовыми и случайно (статистически рав­номерно) распределенными, так как иначе сходные модальности признаков распределялись бы случайно и не только реконструкция филогении, но и построение иерархической классификации было бы невозможным.

По-видимому, трудно исключить только одну возможность мас­сового распространения конвергенции: конвергентное изменение признаков в близкородственных линиях, где сходство организации определяет (через сходство эпигенетического ландшафта) сходный спектр возможных эволюционных изменений. Не­случайно реконструкция генеалогии видов, особенно в больших ро­дах, часто гораздо более трудная, чем в случае старших таксонов из-за комбинаторного характера межвидовой изменчивости (приз­наки встречаются почти в любых комбинациях, и концентрация предполагаемых синапоморфий часто не наблюдается). И это не­смотря на то, что виды дивергировали относительно недавно (по сравнению с родами, семействами и т. д.) и должны сохранять гораздо больше следов событий того времени. Но даже если конвергенции на ранних этапах эволюции действительно были очень широко распространены и своеобразие групп лишь посте­пенно выкристаллизовывалось из архаического многообразия, это вряд ли может иметь катастрофические последствия для филогенетики. Конечно, вполне возможно и даже вероятно, что многие, если не большинство, старших таксонов в действительно­сти полифилетичны (происходят от разных видов одного или даже разных родов) и что в основном мы принципиально неспо­собны это обнаружить из-за невозможности реконструкции видо­вых признаков столь отдаленных предков (теоретически это воз­можно лишь для случаев исчерпывающе полной палеонтологической документации ранних этапов филогенеза). Но все это означает только, что разрешающая способность филогенетических методов не беспредельна и что мы восстанавливаем генеалогию с точ­ностью лишь до определенного таксономического уровня. Однако это — недостаточное основание для пессимизма. Действительно, если указанное обстоятельство имеет место, что весьма вероятно, то оно делает нереалистичными постоянные утверждения кладистов, что предком может быть только вид, а предок более высокого ранга — не более чем таксономический артефакт. Более правдоподобно, что артефактом окажется большинство случаев идентификации предкового вида для таксона более высокого ранга, чем род или в лучшем случае семейство.

Теперь в описании филогенетической процедуры не хватает лишь одного момента — метода идентификации предков. Поскольку мы исходим из того, что предположительно единая группа анализи­руется в полном составе, со всеми известными ее представителями независимо от того, современные они или ископаемые, детально или только поверхностно они известны, то предков подгрупп раз­ного ранга и объема нужно искать прежде всего внутри анализи­руемой совокупности. Для этих целей используются два дополняю­щих друг друга критерия. Во-первых, предок должен быть лишен аутапоморфии, и их отсутствие у одного из членов сестринской группы служит указанием, что это предок другого (других) члена группы (если, конечно, поиск аутапоморфии проведен достаточно тщательно). Во-вторых, таким указанием является древность од­ного члена сестринской группы по сравнению с другим (другими), т. е. здесь используется хронологический метод. Опыт показывает, что эти два метода нередко вступают в противоречие, и более древний член сестринской группы обнаруживает аутапоморфии, а лишенный аутапоморфии член группы оказывается одновозрастным или даже более молодым, чем обладающий ими. В такой си­туации проводится дополнительное исследование с целью вскрыть причину противоречия. Причин может быть несколько: палеонтоло­гическая летопись не отражает исторической последовательности групп (предок либо совсем неизвестен, либо время его существова­ния известно лишь частично), неправильная идентификация мо­дальности (апоморфной и плезиоморфной) признака. Не следует исключать и еще одну возможность, формально вызванную пер­вой из указанных двух причин, но ведущую к несколько иной ин­терпретации результатов: если более древняя группа аутапоморфна по относительно несущественному признаку, то ее можно рассма­тривать как апоморфного (уклоняющегося) представителя предковой группы более высокого ранга.

Все это относится к поиску предков низших (элементарных) и более крупных подгрупп внутри анализируемой группы, но мо­жет применяться и в отношении общего предка всей исследуемой группы. Поиск такого предка необходим для определения монобилетичности этой группы. Если среди известных ее членов такого предка опознать не удается, то его приходится реконструировать, придав ему плезиоморфные модальности всех использованных при анализе признаков (гипотетический предок как сумма плезиоморфий фактически незримо присутствует при любом поиске пред­ков, выступая в роли модели, с которой сравниваются претен­денты на роль предка). Если при определении монофилетичности группы реконструируемый предок по своим признакам окажется сходен с членами анализируемой группы, то последняя в соответ­ствии с приведенным ранее определением монофилии признается монофилетической. Если же окажется, что этот предок сущест­венно ближе к какой-либо «чужой» группе, то либо реконструкция неверна, либо группа полифилетична. В этом случае неизбежны дополнительный анализ использованных признаков и, по возмож­ности, привлечение новых. Если реконструкция предка и тогда не опровергается, то наиболее правдоподобным остается предполо­жение о полифилии анализируемой группы. Практические выводы о судьбе группы относятся уже к области систематики.

Многие кладисты отрицают возможность опознания реальных предков или считают их поиски слишком рискованными. Наибо­лее четкое обоснование этого подхода состоит, помимо ссылок на принципиальную неполноту палеонтологических данных, в утвер­ждении, что опознание предка по отсутствию апоморфий есть аппеляция к незнанию: если мы не обнаружили апоморфий у пред­полагаемого предка, то это еще не означает их действительного отсутствия. Но реконструкция филогенеза по синапоморфиям — это тоже аппеляция к незнанию, ибо предполагаемая синапоморфия законно используется как таковая лишь постольку, поскольку не обнаружены другие, несовместимые с ней синапоморфии.

В итоге идеализированную схему филогенетической процедуры можно описать следующим образом. После того как выбрана ана­лизируемая группа и выявлено достаточное число признаков сход­ства и отличия ее подгрупп (это этап таксономического, а не филогенетического исследования), проводится анализ признаков и выделение их предположительно апо- и плезиоморфных модаль­ностей (методы такого выделения еще будут обсуждаться).

Особое внимание обращается на синапоморфии и, в частно­сти, на максимизацию числа как дублирующих, так и не дубли­рующих друг друга синапоморфии. Далее выявляются случаи не­полного перекрывания групп, очерченных синапоморфиями, про­водится дополнительный анализ обнаруженных несовместимых синапоморфии и поиск новых, дублирующих синапоморфии с целью разрешения выявленных противоречий (установления ложных синапоморфии в каждой несовместимой паре). Затем строится генеалогическая схема начиная с самых мелких голофилетических (очерченных синапоморфиями) групп. После этого, опираясь на распределение аутапоморфии и на палеонтологиче­ские данные, во всех голофилетических группах, включая анализи­руемую совокупность целиком, идентифицируются или реконстру­ируются предки. Наконец, генеалогическая схема накладывается на геохронологическую шкалу (если, конечно, известны ископае­мые) и составляется описание филогенетических преобразований морфологии, экологии, географического распространения и любых других событий, представляющих интерес.

В современной литературе представлена иная, менее дробная схема филогенетического исследования. В ней выделены только 3 этапа: построение кладограммы, филогенетического древа и составление сценария. Кладограмма определяется как дендрограмма, отражающая последовательность возникновения си­напоморфии, древо — как схема родственных отношений, сцена­рий— как описание событий, сопровождающих филогенез. При­близительное соответствие двух схем достаточно очевидно, однако сопоставить их в деталях трудно, так как кладограмма, в которой устранены внутренние противоречия, — это одновременно схема родственных отношений, лишь с невыясненными еще предками, а этап наложения этой схемы на геохронологическую шкалу формально уже не принадлежит к этапу построения древа (хотя обычно включается в него) и в то же время предшествует построе­нию сценария.

Процедура генеалогической реконструкции на схеме выглядит простой и строгой. Это и неудивительно, поскольку все проблемы, решение которых основывается на опыте, интуиции и чувстве меры исследователя, устранены из формализованной схемы и скрываются в тонкостях применения формальных процедур, прежде всего в умении обращаться с презумпциями. К сожалению, об этом не всегда помнят. Сформулированная В. Геннигом четкая схема филогенетического анализа (здесь она изменена, но не в главном) вызвала неумеренный энтузиазм исследователей, особенно западных, и чтение последующей литературы создает впечатление, что в филогенетике не осталось более важных и сложных проблем, чем разработка наиболее экономных и продук­тивных методов, особенно математических, для реконструкции генеалогии по готовому набору син- и аутапоморфий. В то же время такой актуальной проблеме, как надежное опознание апо- и плезиоморфии и конвергенции, уделяется значительно меньше внимания.

Анализ признаков. Признаки анализируются с целью устано­вить, к какой из пяти категорий (сим- и аутплезиоморфия, син-и аутапоморфия и гомоплазия) относится сходство или отличие по той или иной модальности определенного признака, чтобы за­тем признак можно было бы использовать в филогенетическом анализе в соответствии с описанной нами схемой.

Проще всего различить синапоморфию, симплезиоморфию и конвергенцию, с одной стороны, и аутапоморфию и аутплезиоморфию, с другой; первая группа отражает сходство, вторая — отличие. Нужно только учитывать, что одна и та же модальность даже по отношению к одной группе, но в разном контексте (в за­висимости от уровня рассмотрения), может попадать в разные категории.

Обратимся снова к рис. 19. Здесь апоморфная модаль­
ность признака 3 одновременно является: а) аутапоморфией
группы БВ, отличающей ее от А; б) синапоморфией Б и В, от­
ражающей их сходство между собой по сравнению с Л; в) сим-
плезиоморфией подчиненных таксонов внутри Б и В, если такие
имеются, и, наконец, г) аутплезиоморфией для некоторых из по­
следних, если их сестринские группы внутри БВ утратили эту мо­
дальность и приобрели другую, еще более апоморфную. Таким
образом, категории модальностей (все, кроме гомоплазии) относи­
тельны и идентифицируются только одновременно для всех
альтернативных модальностей при фиксированном уровне рас­
смотрения.

Значительно сложнее идентификация апоморфии, плезиомор­фии и конвергенции, связанная с реконструкцией истории призна­ков и, в частности, с определением исторической последователь­ности и модальностей. Эта процедура именуется определением полярности морфоклины (под морфоклиной понимается упорядо­ченный набор модальностей одного признака). Поскольку рекон­струкция истории признака проводится для того, чтобы восстано­вить историю группы, и соответственно до того, как эта история будет выяснена, такая реконструкция всегда основывается на кос­венных данных и поэтому лишь более или менее правдоподобна, что еще раз подчеркивает важность дублирования филогенетиче­ских аргументов.

Методы реконструкции истории признаков разнообразны, но их можно, видимо, разделить на три основные группы — оценка конструктивного совершенства, реконструкция по аналогии и то, что называют внегрупповым (outgroup) сравнением (название устоявшееся, но неточное, поскольку аналогии также часто прово­дятся с выходом за пределы данной группы). Начнем с послед­него метода, легче поддающегося формализации.

Система организмов, как принято считать и как подтвержда­ется сравнительно высокой преемственностью систем до- и после-дарвинского периода, в целом отражает их историю, хотя и в весьма общем виде. Поэтому, учитывая, что определенная мо­дальность признака, возникшая у предка какой-то группы, может сохраниться у разных потомков, разумно сделать вывод, что бо­лее древняя модальность должна быть распространена в целом шире, чем более молодая. Конкретно это означает, что если из двух модальностей признака одна характеризует изучаемую гру