Хрящевые рыбы — новый этап эволюции позвоночных животных. По сравнению с круглоротыми характерен более высокий уровень организации и более активные формы жизнедеятельности.
Наиболее существенное отличие этого класса (и всех челюстноротых - Gnathostomata) от бесчелюстных (Agnatha) в том, что висцеральный отдел черепа челюстноротых состоит из нескольких пар расчленных подвижных висцеральных дуг: челюстной (хватательная функция), подъязычной (функция подвижного прикрипления челюстной дуги к осевому черепу) и нескольких (у хрящевых рыб пяти) жаберных дуг (функция опоры дыхательного аппарата и обеспечения дыхательных движений). Такое устройство висцерального скелета обеспечивает интенсификацию дыхания и значительно облегчает схватывание добычи, тем самым способствуя повышению активности питания и в конечном результате повышению общего уровня обмена веществ.
У хрящевых рыб имеются и другие прогрессивные по сравнению с круглоротыми особенности строения. Появление парных конечностей способствовало увеличению скорости и особенно устойчивости и маневренности плавания. Замена (хотя и неполная) хорды хрящевыми позвонками привела к усилению опорной функции осевого скелета при сохранении его подвижности (способность к изгибам), что также способствовало активизации передвижения, поскольку основным локомоторным органом становится хвостовой отдел тела. Возрастанию скорости плавания способствует и увеличение размеров хвостового плавника.
Резко возрастают у хрящевых рыб относительные размеры головного мозга, все отделы которого хорошо развиты. Органы чувств (глаза, органы обоняния и слуха, сейсмосенсорные органы боковой линии) развиты значительно лучше, чем у круглоротых. Все это также обеспечивает более активный образ жизни. Черепная коробка хрящевых рыб уже закрывает головной мозг со всех сторон; капсулы органов чувств срастаются со стенками мозговой коробки, образуя цельный прочный осевой череп. Челюстноротым (в том числе и хрящевым рыбам) свойствен иной, нежели у круглоротых, тип строения органов дыхания. Эктодермальные по происхождению жабры прикрепляются к подвижным жаберным дугам и состоят из большого количества тонких жаберных лепестков. Вода непрерывно омывает поверхность жаберных лепестков, что облегчает насыщение крови кислородом. Более отчетливая дифферен-цировка пищеварительного тракта на отделы (как морфологическая, так и функциональная), увеличение поверхности всасывания благодаря имеющемуся в толстой кишке хорошо развитому спиральному клапану, сильное развитие желез пищеварительной системы (печень, поджелудочная железа), вырабатывающих различные пищеварительные ферменты, — все это способствует повышению скорости и эффективности пищеварения. Вся совокупность прогрессивных изменений, охватывающих различные системы органов, обеспечивает более высокий уровень обмена веществ, общую активизацию жизнедеятельности хрящевых рыб по сравнению с низшими позвоночными (круглоротыми) и появление в этой группе большего разнообразия жизненных форм.
В подклассе пластиножаберных (Elasmobranchii) по характеру образа жизни можно выделить две группы: акулы и скаты. Акулы — в большинстве подвижные хищники, живут в толще воды и отличаются большой скоростью и маневренностью плавания. Для них характерно обтекаемое торпедообразное тело, мощный хвостовой стебель, окаймленный большим хвостовым плавником, острые, направленные назад «хищные» зубы. Питаются акулы разнообразной подвижной добычей (крупной рыбой, головоногими моллюсками и т. д.), которую они ловят в толще воды. Скаты (большинство видов) ведут придонный образ жизни и питаются малоподвижными донными животными; в связи с этим у них уплощенная форма тела и покровительственная окраска спины. Зубы скатов уплощены и не имеют острых вершин. Комплекс зубных рядов образует своеобразную «терку», хорошо приспособленную для раздавливания раковин моллюсков и панцирей иглокожих и ракообразных. Однако по сравнению с эволюционно бэлее молодым классом костных рыб многие особенности строения хрящевых рыб выглядят примитивными и ограничивают возможности широкой адаптивной радиации. Массивный хрящевой скелет увеличивает массу тела. Пояса парных плавников лежат в толще мускулатуры и не укреплены на осевом скелете. Все это ограничивает возрастание подвижности. Массивные хрящевые челюсти способны лишь к однообразным простым хватательным движениям. Приспособительные изменения, связанные с различным характером питания акул и скатов, ограничиваются различиями в строении зубов. По сравнению с костистыми рыбами для хрящевых рыб характерен более низкий уровень обмена веществ, что определяется рядом морфологических и физиологических особенностей: еще довольно простым строением дыхательного аппарата (отсутстви жабе рной крышки), меньшей дифференцировкой и длиной кишечника, меньшей скоростью кровотока и кислородной емкостью крови и т. д. Все это находит свое выражение и в ограниченном распространении хрящевых рыб (только обитатели моря), и в малом разнообразии их жизненных форм при ограниченном числе видов (около 600 против почти 20 тыс. видов костных рыб). Но в море и сейчас хрящевые рыбы могут считаться вполне процветающей группой, успешно отстаивающей свои жизненные ниши и конкурирующей с костными рыбами. Этому способствуют некоторые своеобразные особенности хрящевых рыб. Прежде всего для них характерна большая живучесть, чем у костных рыб. Она проявляется в способности к длительному голоданию, в возможности переносить очень большие повреждения и ранения, в большей мощи мускулатуры (в эксперименте акула заметно не снижает скорости движения, если к ней привязан дополнительный груз, составляющий до 25% массы ее тела; многие костистые рыбы почти полностью теряют способность двигаться при дополнительной нагрузке в 5—10% от массы тела). Эти особенности в той или иной степени связаны с относительно большим размером головного мозга и большей (по сравнению с костными рыбами) его дифференцировкой (сильное развитие переднего мозга и мозжечка и др.), с повышенной автономностью периферической нервной системы, тем что в мышечных сегментах имеется значительное количество дыхательного пигмента — миоглобина, и другими физиологическими и биохимическими особенностями.
Специфические черты в строении половой системы, обеспечивающие возможность внутреннего оплодотворения, относительно крупные размеры яиц с большим запасом питательных веществ, их прочная рогоподобная скорлупа резко снижают эмбриональную смертность. Еще более повышает эффективность размножения свойственное многим видам хрящевых рыб яйцеживорождение. Эти особенности снижают расход энергии при размножении и повышают выживаемость акуловых рыб в борьбе за существование.
Очень своеобразен у хрящевых рыб механизм осморегуляции. Осмотическое давление в тканях и крови хрящевых рыб примерно равно осмотическому давлению морской воды. Этот изотонизм обеспечивается высоким содержанием мочевины в крови и тканях. При изменениях солености среды меняется уровень мочевины в крови и тканях, приводя осмотическое давление жидкостей тела в соответствие с таковым среды. Концентрация же биологически важных солей в организме остается при этом неизменной. Такой тип осморегуляции свойствен только хрящевым рыбам.
Хрящевые рыбы — наиболее древняя группа рыб, для которых характерны многие примитивные черты организации. Они сохранились до наших дней благодаря выработке своеобразных черт организации, частично описанных выше, помогающих им успешно выдерживать конкуренцию с костными рыбами — эволюционно более молодой и прогрессивной группой, имеющей более высокий сбщий уровень организации. Хрящевые и костные рыбы — это два самостоятельных конвергентных типа развития водных позвоночных животных.
Дополнительная литература
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С, Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976.
Никольский Г. В. Частная ихтиология. М., 1971.
Никольский Г. В. Экология рыб. М., 1974.
Суворов Е. К. Основы ихтиологии М., 1948.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных. М., 1947.
.
КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ
OSTEICHTHYES
