Сравнительно эмбриологический обзор ланцетника и амфибий

У птиц, рептилий, амфибий наблюдается полиспермия: в яйцеклетку проникает одновременно несколько спермиев. У птиц все спермии имеют Z- хромосому, а я йцеклетка или Z-хромосому или W-хромосому. Таким образом, новый организм получает хромосомы мужской и женской половых клеток и поэтому наследует признаки обоих родителей.

При полиспермии (реплилии птицы и др) в яйцеклетку проникает одновременно несколько спермиев, одноко с ее ядром соединяется только один из них.

Полное равномерное дробление характерно для яиц с малым количеством желтка (олиголецитальных) и равномерно расположенным по всей цитоплазме желком (изолецитальных). Примером такого дробления служит ланцетник, аскарида и др. в оплодотворенной яйцеклетке различают два полюса: верхний и нижний – вегетативный.

Полное неравномерное дробление характерно для мезолецитальных (среднее количество желтка) и телолецитальных (желток расположен в вегетативном полюсе) яйцеклеток. Примером этого типа дробления может служить дробление зиготы амфибий.

Дробление начинается с образования двух мериодинальных борозд дробления, следующих друг за другом под прямым углом. Они быстро делят лишенный желтка анимальный полюс на два, а затем на четыре мелких бластомера. Вегетативный полюс, содержавший весь желток зиготы, дробится значительно медленнее, и бластомеры возникающие здесь более крупных размеров.

Начало гаструляции

Инвагинация у ланцетника

Серповидная борозда у амфибий

Способы перестройки бластулы в гаструлу

Инвагинация или впячивание. Часть клеток прогибается в бластоцель, образуя при этом второй – внутренний зародышевый листок, или энтодерму. Данный способ возможен, если бластоцель обширен и зародыш напоминает форму шара.

У позвоночных гаструляция осуществляется при сочетании нескольких типов, которые могут сменять друг друга или протекать одновременно. Обычно один или два из них являются основными, другие – дополнительными.

Эпиболия, или обрастание – основной

Иммиграция, или вселение

Деламинация, или расслоение

Гаструляция протекает быстрее

Гаструляция протекает медленнее

(эктодерма, висц. лист мезодермы); желточн. мешок - троф. ф., кроветворная, обр. первых половых кл. (энтодерма, висц. листок мезод.); серозная оболочка - дыхательн. ф., трофическая, прилежит к скорлуп, обол, (внезарод. эктодерма, париэт. лист мезод.)

13 Типы дробления и способы гаструляции у разных животных. Дробление. Зигота в течение нескольких дней остается окруженной блестящей оболочкой, поэтому дробление не приводит к увеличению объема зиготы. Дочерние клетки не расходятся. А тесно прилегают друг к другу. Размеры клеток с увеличением их количества уменьшаются, поэтому процесс и называется дроблением. Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами. Тип дробления определяется количеством и распределением желтка. Чем больше в цитоплазме желточных гранул, тем медленнее делится соответствующая часть зиготы. Желток задерживает процесс дробления. При большом содержании желтка деление определенной части зиготы становится невозможным, поэтому дробление бывает полным и неполным. При полном дроблении принимает участие весь материал зиготы, при неполном та часть, где нет желтка. Полное (голобластула) - ланцетник, млекопит., амфибии. Неполное (миробластула) - птицы

1) Полное дробление равномерное, если бластомеры одинаковые и неравномерным- бластомеры разной величины - ланцетник (обр. целобластула)

2) Полное неравномерное асинхронное дробление для млекопитающих с олигоцетальными мезолецитальными яйцеклетками, образуется плотный шар - морула, а затем зародышевый пузырек с небольшой полостью - бластоцистой

3) Неполное дробление свойственно птицам. Дробление только в анимальном полюсе, обр. бластомеры формируют дискобластулу. Таким образом первый этап эмбриогенеза - дробление заканчивается формированием бластулы. Гаструляция - обр. зародышевых листков. Перераспределение клеточного материала при гаструляции происходит 4 способами:

1) инвагинация- впячивание (у ланцетника)

2) Обрастание- эпиболия (у земноводных)

3) Расслоение- деламинация (у млекопитающих

4) Выселение- иммиграция (у птиц) В основе лежат процессы: размножение, рост, перемещение, взаимодействие клеток и их дифференцировка (ряд морфологических и гистохимических изменений в клетках)

В процессе гаструляции происходит формирование мезенхимы- эмбриональной соединительной ткани - состоит из клеток, выселившихся из мезодермы. Клетки мезенхимы заполняют пространство между зародышевыми листками формирующимися органами. Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование всех тканей и органов, т.е. гистогенез и органогенез развивающегося организма.

14 Образование и строение бластулы в ряду позвоночных. Дробление - митотическое деление диплоидных клеток без увеличения их суммарного объема- стадия развития, наступающая после оплодотворения. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеры), от 2 примерно до 12-16 к третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и выходит в полость матки из маточной трубы. Характер дробления определяется количеством и распределением в цитоплазме желточных включений. В связи с внутриутробным питанием плода через плаценту нет необходимости в создании больших запасов желтка. Поэтому желток распределён в цитоплазме равномерно (изолецитальная яйцеклетка). Зигота, образованная такой яйцеклеткой, совершает голобластическое дробление, т.е. полностью разделяется на два бластомера. Дальнейшие дробления - асинхронные и несколько неравномерные. При дроблении зигота окружена прозрачной оболочкой, сохраняющейся до стадии бластоцисты. Первое дробление начинается примерно через 30 часов после оплодотворения. Плоскость первого деления проходит через область направительных телец. Поскольку желток в зиготе распределён равномерно, выделение анимального и вегетативного полюсов затруднено. Область отделения направительных телец обычно рассматривают как анимальный полюс. Образующиеся два бластомера несколько различны по размерам. Второе дробление Образование второго митотического веретена в каждом из бластомеров происходит вскоре после окончания первого деления, плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого деления дробления, концептус переходит в стадию 4 бластомеров. Однако дробление у человека асинхронно, поэтому при переходе от стадии 2 бластомеров к стадии 4 бластомеров в течение некоторого времени можно наблюдать грёхклеточный концептус. На стадии 4 бластомеров синтезируются все основные типы РНК. Третье дробление. На этой стадии несинхронность дробления проявляется в большей мере, в итоге образуется концептус с различным количеством бластомеров; условно его можно отнести к стадии 8 бластомеров. До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется (компактизация), поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается, объём межклеточного пространства уменьшается. Сближение бластомеров в ходе компактизация - необходимое условие для образования между бластомерами специализированных межклеточных контактов (щелевых и плотных), формирующихся на поздней 8-клеточной стадии (морула). До формирования контактов в плазматическую мембрану бластомеров начинает встраиваться увоморулин - белок адгезии клеток. В бластомерах ранних концептусов увоморулин равномерно распределён в клеточной мембране. Позднее в области межклеточных контактов образуются скопления (кластеры) молекул увоморулина.

Морула. По мере увеличения числа бластомеров концептус перемещается по маточной трубе и к третьим суткам достигает стадии морулы. Морула - группа клеток, возникших в ходе нескольких делений дробления и заключённых внутри прозрачной оболочки Центрально расположенные клетки морулы образуют щелевые контакты, при помощи которых осуществляются информационные межклеточные взаимодействия. Именно из этих клеток и возникает собственно эмбрион. Периферические клетки морулы соединяют плотные контакты; они формируют барьер, обособляющий внутреннюю среду морулы.

Бластоциста Бластоциста возникает с появлением бластоцеля (заполненной жидкостью полости) к четвёртым суткам после оплодотворения. Объём бластоцеля увеличивается, и концептус приобретает форму пузырька. Прозрачная оболочка истончается и исчезает. Если не произойдёт растворения прозрачной оболочки, бластоциста не сможет прикрепиться к поверхности эндометрия. Бластоцисту составляют трофобласт и внутренняя клеточная масса (эмбриобласт).

Трофобласт - покров зародышевого комплекса образован периферическими клетками морулы, связанными плотными контактами. Крупные удлинённые клетки трофобласта соединены при помощи плотных контактов, что стабилизирует состав жидкости в бластоцеле. Клетки трофобласта "накачивают" жидкость в бластоцель.

Внутренняя клеточная масса (эмбриобласт) - компактная масса мелких клеток, выступающих в бластоцель. Если трофобласт образуется относительно быстро делящимися клетками, то внутренняя клеточная масса представлена клетками с меньшей частотой делений. Клетки внутренней клеточной массы происходят из центральной части морулы и связаны при помощи щелевых контактов. В дальнейшем из внутренней клеточной массы образуются собственно зародыш и некоторые связанные с ним оболочки. Частичное или полное разделение внутренней клеточной массы приводит к развитию близнецов.

15 Плодовые оболочки их образование и значение у млекопитающих. Из зародышевых листков - эктодермы, энтодермы и мезодермы развиваются не только постоянные органы зародыша. Они участвуют в закладке временных, или провизорных, органов - плодных оболочек. Образование внезародышевых органов. Особенность развития млекопитающих - это раннее обособление зародышевой от внезародышевой части - в начале дробления образуются бластомеры, формирующие внезародышевую вспомогательную оболочку - трофобласт, с помощью которого зародыш начинает получать питательные вещества из полости матки. После образования зародышевых листков трофобласт, расположенный над зародышем, редуцируется. Нередуцированная часть трофобласта, срастаясь с эктодермой, образует единый слой. Прилегая с внутренней стороны к этому слою, растут листки несегментированной мезодермы и внезародышевая эктодерма. Одновременно с формированием тела зародыша протекает развитие плодных оболочек: желточного мешка, амниона, хориона, аллантоиса. Желточный мешок образуется из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц он содержит белковую жидкость. В стенке желточного мешка формируются кровеносные сосуды - Эта оболочка выполняет функции кроветворения и трофическую функцию. У млекопитающих развитие плодных оболочек начинается с образования двух складок - туловищной и амниотической. Туловищная складка приподнимает зародыш над желточным мешком и отделяет его зародышевую часть от внезародышевой. а зародышевая энтодерма смыкается в кишечную трубку. Однако кишечная трубка остается связанной с желточным мешком узким желточным стебельком (протоком). Острие туловищной складки направлено под туловище зародыша, при этом прогибаются все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма, энтодерма. В образовании амниотической складки участвует трофобласт. сросшийся с внезародышевой эктодермой и париетальным листком мезодермы. В амниотической складке имеются две части: внутренняя и наружная. Каждая из них построена из одноименных листков, но отличается порядком их расположения. Так, внутренним слоем внутренней части амниотической складки является эктодерма, которая в наружной части амниотической складки будет находиться снаружи. Это касается и последовательности залегания париетального листка мезодермы. Амниотическая складка направлена над телом зародыша. После срастания ее краев зародыш становится окруженным сразу двумя плодными оболочками - амнионом и хорионом. Амнион развивается из внутренней части амниотической складки, хорион - из наружной части. Полость, которая образовалась вокруг зародыша, называется амниотической полостью. Она заполнена прозрачной водянистой жидкостью, в образовании которой принимают участие амнион и зародыш. Амниотическая жидкость предохраняет зародыш от излишней потери воды, служит защитной средой, смягчает удары, создает возможность подвижности зародыша, обеспечивает обмен околоплодных вод. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы, направленной в полость амниона и расположенного снаружи эктодермы париетального листка мезодермы. Хорион гомологичен серозе птиц и других животных. Он развивается из наружной части амниотической складки, а поэтому построен из трофобласта, соединенного с эктодермой, и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона образуются отростки - вторичные ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосудами и называется детским местом, или плацентой. Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из нее осуществляется диффузным путем или с помощью активного переноса, то есть с затратой на этот процесс энергии. Следует, однако, обратить внимание на то, что кровь матери ни в зоне плаценты, ни в других участках хориона не смешивается с кровью плода. Плацента, являясь органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые трофобластом. а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности. По форме различают несколько типов плаценты. Место соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом или аллантоидной плацентой. Связь зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика. В его состав входят узкий проток желточного мешка, аллантоис и амнион

16 Гаструляция у млекопитающих. Гаструляция протекает так же, как у пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих. Путем деляминации зародышевого диска формируются эктодерма и энтодерма. Если эти листки образовались из материала зародышевого щитка, то они называются зародышевыми, а если они возникли из внезародышевой зоны зародышевого диска, то внезародышевыми. Внезародышевые эктодерма и энтодерма разрастаются по внутренней поверхности трофобласта. Вскоре трофобласт. расположенный над зародышем, рассасывается и последний оказывается некоторое время лежащим в полости матки ничем не прикрытый. Формирование мезодермы протекает так же, как и у птиц. Клетки краевой зоны дискобластулы мигрируют двумя потоками к задней части зародыша. Здесь эти потоки встречаются и изменяют свое направление движения. Теперь они перемещаются вперед в центре зародышевого диска, формируя при этом первичную полоску с продольным углублением - первичной бороздкой. На переднем конце первичной полоски образуется гензеновский узелок с углублением - первичной ямкой. В этой зоне подворачивается материал будущей хорды и растет вперед между эктодермой и энтодермой в виде головного (хордального) отростка. Из клеток первичной полоски развивается мезодерма. После миграции ее материал растет между эктодермой и энтодермой и превращается в сегментированную мезодерму (сомиты), прилегающие к ней сегментные ножки и несегментированную мезодерму. Сомиты состоят из склеротома (вентромедиальная часть), дерматома (латеральная часть), миотома (медиальная часть). Сомиты могут соединяться с несегментированной мезодермой посредством сегментных ножек. Несегментированная часть мезодермы имеет вид полого мешка. Его наружная стенка называется париетальным листком, а внутренняя - висцеральным. Полость, заключенная между ними, именуется вторичной полостью тела, или целомом покрова. Из материала сегментных ножек образуются мочевыделительная и половая системы, поэтому его называют нефрогонадотомом. Из париетального листка спланхнотома формируется поверхностная ткань (эпителий) париетального листка плевры и брюшины, из висцерального листка - эпителий серозных оболочек тех органов, которые лежат в грудной и брюшной полостях. Из энтодермы развивается эпителий, покрывающий внутреннюю поверхность пищеварительной трубки и органы - производные пищеварительной трубки: органы дыхания, печень, поджелудочная железа. Из зародышевых листков - эктодермы, энтодермы и мезодермы развиваются не только постоянные органы зародыша. Они участвуют в закладке временных, или провизорных, органов - плодных оболочек. /

17 Плацента её строение и функция. На поверхности хориона образуются отростки - вторичные ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосудами и называется детским местом, или плацентой. Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из нее осуществляется диффузным путем.

Плацента, являясь органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.

По форме различают несколько типов плаценты. 1. Диффузная (эгштелихориальная) плацента - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Встречается она у свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Питание зародыша - маточные железы секретируют маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение при этом обычно отсутствует.

2. Котиледонная (десмохориальная) плацента - ворсинки хориона расположены кустиками - котиледонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон - карункул называется плацентомом. В этой зоне эпителий стенки матки растворяется и котиледоны погружены в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки матки, свойственна парнокопытным.

3. Поясная плацента (эндотелиохориальная)- Зона залегания ворсинок хориона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь зародыша со стенкой матки тесная: ворсинки хориона располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов.

4. Дискоидальная (гемохориальная) плацента- Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска, хорион с разветвленными ворсинками в виде диска окружает пуповину. Ворсинки погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такой тип плаценты встречается у приматов. Строение плаценты: эпителий хориона; эпителий стенки матки; соединительная ткань ворсинки хориона: соединительная ткань стенки матки: кровеносные сосуды ворсинок хориона; кровеносные СОСУДЫ стенки матки; материнская кровь.

18 Плодовые оболочки их образование и значение у птиц. В центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток. Из этой части зародышевого диска развивается тело зародыша. Остальная часть диска называется внезародышевой, так как она используется при построении плодных оболочек (временных, или провизорных, органов), обеспечивающих нормальное развитие. Развитие тела зародыша сопровождается образованием временных, или внезародышевых (провизорных). У птиц относят: желточный мешок, амнион, серозную оболочку, аллантоис. Они построены также из зародышевых листков - эктодермы, энтодермы, листков несегментированной мезодермы. Источником развития этих листков является внезародышевая зона зародышевого диска. Образование провизорных органов начинается с разрастания по поверхности желтка периферической зоны внезародышевого материала бластодиска. Эта зона называется зоной обрастания, после гаструляции она состоит из внезародышевых эктодермы, энтодермы и листков несегментированной мезодермы. В дальнейшем эктодерма всегда связана с париетальным листком, а энтодерма - с висцеральным листком мезодермы. Ранее других оболочек желточный мешок, формирующийся в процессе обрастания желтка зародышевыми листками. Он выполняет трофическую функцию и построен из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. Так как яйцеклетка птиц содержит большое количество желтка, эта оболочка развита очень хорошо. Желточный мешок отшнуровывается от тела зародыша туловищной складкой. Ее образование обусловлено интенсивным разрастанием клеток всех зародышевых листков, лежащих на границе зародышевого и внезародышевого материала. В туловищной складке участвуют все зародышевые листки этой зоны. Острие складки направлено под туловище зародыша, в связи с чем зародыш приподнимается над желтком, а его туловищная энтодерма, ранее распластанная на желтке, образует кишечную трубку. Последняя сообщается с желтком посредством узкого желточного протока. Туловищная складка первоначально развивается в головной части зародыша, а затем распространяется в каудальном направлении.

Амнион или водная оболочка. Сероза. Одновременно с туловищной складкой образуется амниотическая складка. Ее гребень направлен над телом зародыша. Возникая над головой зародыша, она захватывает туловище. Головная часть амниотической складки образуется очень быстро, поэтому ее стенка состоит только из эктодермы. После срастания краев головной части амниотической складки возникает проамнион. Туловищная зона амниотической складки отстает в развитии. В ее состав входит не только эктодерма, но и париетальный листок мезодермы. Над туловищем зародыша края амниотической складки срастаются: эктодерма с эктодермой, париетальный листок с париетальным листком мезодермы. После срастания краев амниотической складки тело зародыша оказывается окруженным двумя плодными оболочками - амнионом и серозой. В формировании амниона принимают участие эктодерма и париетальный листок мезодермы внутренней половины амниотической складки, второй - эктодерма и париетальный листок наружной половины амниотической складки. Края хвостовой части амниотической складки не срастаются, здесь образуется канал, связывающий полость амниона с остальной частью яйца. Этот канал получил название серо-амниотического канала. Эктодерма амниона продуцирует амниотическую жидкость, которая заполняет амниотическую полость, создавая для развивающегося зародыша самую благоприятную водную среду. Амнион выполняет защитную функцию, он сглаживает удары и создает для эмбриона возможность некоторой подвижности. Сероза - сама поверхностная оболочка зародыша. Прилегая к скорлупе, она покрывает снаружи амнион с расположенным в нем зародышем и желточный мешок с желтком.

Основными функциями серозы является участие в газообмене и переносе ионов кальция из скорлупы в тело зародыша. Электронно- микроскопическое строение клеток эктодермы серозы сходно с клетками, продуцирующими хлориды:

плазмолемма снабжена многочисленными микроворсинками, в цитоплазме очень много митохондрий. Эти клетки синтезируют соляную кислоту, действие которой направлено, очевидно, на растворение солей кальция скорлупы, которые затем переводятся в организм плода.

19 Стадийность развития птиц и млекопитающих. Развитие птиц протекает стадийно. Наиболее важными периодами в развитии птиц являются следующие: 1. Латеральное питание (первые 30-36 часов). Материалом для питания служит желток Латебры, содержащий белок, соли и воду. Источником энергии является гликоген. Отсутствует кровообращение.

2. Желточное питание и наличие желточного круга кровообращения (с 30-36 до 7-8 дней инкубации). К 30-му часу закладывается сердце и желточный мешок, в стенках которого развиваются кровеносные сосуды. Запас гликогена исчезает. В организм поступает кислород, что облегчает использование белков и жиров. Развивается нервная система, начинается биение сердца.

3. Дыхание кислородом и питание белками (с 7-8 до 18-19 дней), развивается и функционирует аллантоис, в стенке которого сеть сосудов. Прилегая к серозной оболочке, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом. Растворяется скорлупа и возрастает интенсивность минерального обмена, усиливается освоение жиров.

4. Потребление кислорода воздуха из воздушной камеры. (18-19 дней до наклева). Переход на легочное дыхание. Начинает функционировать малый круг кровообращения, появляется артериальная кровь. Аллантоис подвергается обратному развитию и цыпленок испытывает недостаток в кислороде и проклевывает скорлупу.

5. Стадия вылупления. Питание остатком желтка, который втягивается в полость кишки. Цыпленок освобождается от скорлупы.

Эмбриогенез млекопитающих

Яйцеклетка млекопитающего в отличие от птиц содержит мало желтка (олиголецитальная и вторично изолецитальная) и дробление зиготы полное неравномерное. В результате получаются мелкие и крупные бластомеры. Мелкие выселяются под самую блестящую оболочку, формируя трофобласт, а крупные собираются в кучку, формируя внутри зародышевый узелок или эмбриобласт. Затем с помощью трофобласта внутри зародышевого пузырька начинает накапливаться жидкость, оттесняя эмбриобласт вверх к трофобласту и распластывая его в один слой. Этот слой крупных клеток представляет собой зародышевый диск у млекопитающих, из которого формируются все органы и ткани животного и некоторые внезародышевые органы. Трофобласт выполняет вспомогательную роль. С его помощью зародыш начинает получать питательные вещества из стенки матки и зародышевый пузырек быстро разрастается. В середине зародышевого диска образуется уплотненная темная зона (зародышевый щиток) из которого развивается тело зародыша, из окружающих светлых клеток формируются внезародышевые органы. В зародышевом щитке начинают происходить те же процессы, что и у птиц (формирование первичной полоски и гензеновского узелка и т.д.). Аналогично формируются и внезародышевые органы. Только желточный мешок к концу зародышевого периода (от 23 до 80 дней) редуцируется. Но за короткий период эмбриогенеза он выполняет важные функции: трофическую, дыхательную, формирует сосудистую сеть, выполняет функцию кроветворения, является местом образования половых клеток, вырабатывает гормоны..

Аллантоис у млекопитающих не разрастается так сильно, как у птиц и имеет вид длинного канатика, который с остатком желточного мешка является основой для пупочного канатика. Пупочный канатик образуется из стенок сильно разрастающегося амниона. В процессе роста стенки амниона приближаются к хориону. В том месте, где расположен аллантоис и остатки желточного мешка, стенки амниона сближаясь, зажимают аллантоис, окружают его по всей длине со всех сторон. Так возникает пупочный канатик, на котором как бы в подвешенном состоянии плавает в околоплодной жидкости зародыш.

Этапы эмбриогенеза млекопитающих. 1. Зародышевый период (от дробления до начала органогенеза). У свиней 23, у овец 30, у коров 35, у лошадей 85 дней. В конце этого этапа редуцируется желточный мешок.

2. Предплодный период (происходит активный органогенез. Полное развитие плаценты). У свиньи до 38 дня, у овцы до 45, у коров до 60 дней, у кобылы до 160 дней.

3. Плодный период (совершенствование структуры и становление функций органов, активный рост плода). У овец до 145-150 дней, у свиней 113- 114 дней, у коров 275 дней, у лошадей до 330 дней.

20 Строение женских и мужских половых клеток. Строение половых клеток самцов. Спермин у всех позвоночных имеют жгутиковую форму. Строение этих клеток обусловлено их функцией (оплодотворение половой клетки самки), поэтому они состоят из головки, шейки и хвостового отдела. Большую часть головки занимает плотное, богатое нуклеопротеидами ядро, в нем локализуется наследственный материал (мужской набор плотно упакованных хромосом). Спермии гетерогенны, так как в их ядрах содержатся разные типы половых хромосом. Половина спермиев имеет Х-хромосому. другая половина - У-хромосому. Половые хромосомы несут генетическую информацию, определяющую половые признаки самца. От остальных хромосом (аутосом) они отличаются большим содержанием гетерохроматина. размером и строением. Передний край головки спермия покрыт цитоплазматическим чехликом, или акросомой, которая образуется в результате сложной перестройки комплекса Гольджи. В акросоме находятся ферменты, под их влиянием при оплодотворении яйцеклетки разрушаются гликозаминогликаны (мукополисахариды), склеивающие клетки вторичной оболочки. Нарушение целостности вторичной оболочки необходимо при проникновении спермия в яйцеклетку. Снаружи головка спермия покрыта плазмолеммой. Не прерываясь, плазмолемма с головки спермия переходит на шейку, а затем хвостовой отдел. За головкой расположена шейка, состоящая из двух центриолей: проксимальной и дистальыой. Первая при оплодотворении вносится в цитоплазму яйцеклетки, обусловливая ее деление. Вторая также имеет две части: переднюю и заднюю. От передней начинается осевая нить хвостика, поэтому ее относят к аппарату движения спермия. Задняя часть дистальной центриоли имеет форму кольца и находится на границе начальной и главной частей хвостового отдела спермия. Хвостовой отдел состоит из начальной, главной и концевой частей. В центре всего хвостового отдела проходит осевая нить. Построенная из микротрубочек, содержащих белок тубулин, она по строению сходна с мерцательными ресничками эпителиальных клеток. В начальной части хвостика сосредоточена основная масса цитоплазмы спермия. Здесь много митохондрий, которые выстраиваются по спирали вокруг осевой нити. Цитоплазма богата гликогеном, фосфолипидами; ферменты сукцинатдегидрогеназа (СДГ), АТФ характеризуются высокой активностью. Осевая нить главной части хвостика одета узким слоем цитоплазмы, лишенной органелл и включений. Снаружи расположена плазмолемма.

Концевая часть хвостового отдела состоит только из осевой нити и плазмолеммы. Таким образом, в жгутиковых спермиях позвоночных последовательно расположены структуры, несущие генетическую, метаболическую, двигательную функции. При оплодотворении спермии вносит в яйцеклетку отцовский генетический материал и центросому (последняя отсутствует в яйцеклетке), необходимую при делении зиготы. Спермий обеспечивает встречу и создает необходимые условия для внедрения его в яйцеклетку. Спермии способны к движению в направлении яйцеклетки (хемотаксис) и против тока жидкости (реотаксис). Они обладают минимальным запасом питательных веществ, которые очень быстро расходуются при движении клетки. Если не произойдет слияния спермия с яйцеклеткой, то в половых путях самки он обычно погибает через 24 - 36 ч.

Способность оплодотворить яйцеклетку спермин приобретают в концевом отделе придатка семенника, куда они поступают в виде плотной массы. Здесь, покрываясь тонкой липидно-белковой оболочкой, спермин получают одинаковый электрический заряд и отталкиваются друг от друга. В присутствии двух- и трехвалентных металлов и кислот спермин теряют электрический заряд, склеиваются и становятся неспособными к оплодотворению.

Строение яйцеклеток. По сравнению со спермиями овоциты, образуются в значительно меньшем количестве, поэтому на одну женскую половую клетку приходится множество мужских. Размер яйцеклетки у одного и того же животного превышает размер спермия во много раз. Яйцеклетки позвоночных овальной формы, неподвижны, состоят из ядра и цитоплазмы. Шаровидной формы и большого размера ядро построено, как и у соматической клетки, из хроматина, ядрышка, кариолимфы и кариолемма. Ядро содержит гаплоидный (одинарный) набор хромосом. Яйцеклетки млекопитающих относят к гомогаметным, так как в их ядре имеется только Х-хромосома. Ядрышко крупное. Его размер и строение свидетельствуют об интенсивном синтезе рибосом и РНК.

Строение яйцеклетки млекопитающих: яйцо: ядрышко; цитоплазма; первичная оболочка; вторичная оболочка. Для цитоплазмы характерна относительно высокая степень базофилии, обладающей сродством с РНК. В ней содержатся свободные рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, мультивезикулярные тельца, желток.

В образовании последнего активное участие принимают эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Желток, являясь цитоплазматическим включением, имеет вид гранул, шаров и пластин; состоит из протеинов, углеводов, фосфолипидов. Периферический слой цитоплазмы яйцеклетки называют кортикальным слоем. Он лишен полностью желтка, содержит множество митохондрий. Функции у этого слоя - перенос питательных веществ и участие в развитии зародыша на самых ранних стадиях эмбриогенеза. Яйцеклетки покрыты оболочками. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. Первичная оболочка - это плазмолемма, поэтому она присутствует всегда. Вторичная оболочка является производной фолликулярных клеток яичника. Она состоит из фолликулярных клеток и выполняет трофическую, защитную функции, препятствует полиспермии (оплодотворение яйцеклетки многими спермиями) и особенно хорошо развита у млекопитающих. Третичная оболочка овоцита формируется из материала, секретируемого клетками яйцевода. Она играет защитную, а также трофическую функции и развита у пресмыкающихся и птиц. Третичными оболочками яйцеклетки птиц являются белок, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйца. Таким образом, яйцеклетки обладают рядом особенностей: наличием питательного материала (желтка), кортикального слоя, специальных оболочек, полярностью, генетической однородностью (Х-хромосомой). Классификация яйцеклеток эмбриогенеза в ряду хордовых незначитёльно сказалось на строений клеток самцов, тогда как вяйцеклетках наблюдается постепенное нарастание содержания питательных веществ желтка по количеству желтка различают яйцеклетки с малым количеством желтка - олиголецитальные у ланцетника и млекопитающих, со средним количеством - мезолецитальные и с большим количеством желтка - полилецитальные.

По месту расположения желтка в цитоплазме различают яйцеклетки с равномерным распределением желтка - изолецитальные, или гомолецитальные, и с локализацией желтка у одного полюса - телолецитальные.

Мезолецитальные и телолецитальные яйцеклетки - у амфибий, некоторых рыб, а полилецитальные и телолецитальные - у многих рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих.

Самыми примитивными млекопитающими являются яйцекладущие (утконос, ехидна). У них телолецитальные яйца еробластицеское дробление, -поэтому их эмбрпогенез-еж)до1»"С развитием-нтнц^

У сумчатых млекопитающих яйцеклетки содержат незначительное количество желтка, но зародыш рождается недоразвитым и дальнейшее его развитие протекает в материнской сумке, где устанавливается связь соска молочной железы матери с пищеводом детеныша. Для высших млекопитающих яйцеклетки почти полностью вторично утратили желток; их считают вторично олиголецитальными, изолецитальным

 

(яйцеклетки у млекопитающих микроскопических размеров. Они покрыты двумя оболочками - первичной и вторичной. Первая - это плазмолемма

клетки. Второй оболочкой являются фолликулярные клетки. Из них построена стенка фолликула где находятся яйцеклетки в яичнике, оплодотворение яйцеклетки протекает в верхней части яйцевода. При этом оболочки яйцеклетки разрушаются под воздействием ферментов акросомы спермия

21 Оогенез. Стадии оогенеза. Развитие яйцеклеток, или овогенез начинается в период эмбриогенеза и завершается в органах половой системы половозрелой самки. Слагается овогенез из трех периодов: размножения, роста, созревания.

Размножение протекает в период внутриут