Кора большого мозгаКора представляет собой слой серого вещества толщиной в среднем 3 мм. В кору приходят сенсорные волокна после «переключения» в таламусе, и из нее выходят моторные волокна, направляющиеся в спинной мозг. Два мозговых полушария соединены между собой комиссурами-поперечными пучками нервных волокон. Главной из этих комиссур является толстая пластина мозолистого тела; она простирается спереди назад на 8 см и состоит более чем из 200 млн. нервных волокон, идущих из одного полушария в другое. Кора каждого полушария образует шесть обособленных долей, разграниченных бороздами, из которых две особенно крупные - роландова и сильвиева. В передней части мозга выделяют лобную долю, в верхней-теменную, в боковой-височную, в задней-затылочную; под височной долей, в глубине сильвиевой борозды находится долька, называемая островком, а под мозолистым телом, на внутренней поверхности полушария-доля мозолистого тела (рис. А.24). Между бороздами коры образуются валики, называемые извилинами, которые в большей или меньшей степени соответствуют областям с определенными функциями. Это могут быть сенсорные, моторные или ассоциативные зоны коры (см. рис. А. 19). Сенсорные зоны получают информацию от различных рецепторов, а моторные зоны посылают команды, управляющие движениями. Таким образом, сенсорные области мозговой коры представляют собой конечные пункты на пути волокон, связанных с периферической нервной системой, и их разрушение приводит к потере чувствительности в той области тела, где расположены соответствующие рецепторы. Моторные области дают начало волокнам, разрушение которых вызывает паралич конечности, управляемой нейронами соответствующей области коры. ' К базальным ганглиям причисляют и другие, более мелкие ядра, расположенные в мозговом стволе (такие, например, как черная субстанция, красное ядро, голубое пятно и др.). 254 Приложение А
Рис А.24. Кора большого мозга. Наиболее значительную часть коры, однако, занимают ассоциативные зоны, организация которых наиболее характерна для этой мозговой структуры. По сути дела, именно эти зоны, лишенные какой-либо явной специализации, ответственны за объединение и переработку информации и программирование действий. Благодаря этому они составляют основу таких высших процессов, как память, научение, мышление и речь (см. документ 8.4). А. Сенсорные зоны. Такие зоны имеются в разных долях коры. Зона общей чувствительности находится в теменной доле, зрительная зона - в затылочной, слуховая-в височной, вкусовая-в нижней части теменной доли, а обонятельная - в двух обонятельных луковицах, находящихся под большим мозгом. Зона общей чувствительности расположена в извилине, идущей вдоль роландовой борозды, в теменной доле и получает сигналы от рецепторов кожи. Все тело человека-головой вниз, а пальцами ног вверх-пред-ставлено здесь в виде областей (проекций), поверхность которых пропорциональна чувствительности соответствующих частей тела; так. проекция кисти намного больше проекций спины или ног (рис. А.25). Повреждение всей этой зоны или какой-либо ее части приводит к блокаде сенсорных сигналов от соответствующих областей тела; в результате здесь исчезают тактильные, температурные и болевые ощущения, хотя внешние стимулы продолжают возбуждать рецепторы кожи и вызывать поток импульсов в идущих от них нервных путях. Ассоциативная зона, находящаяся в верхней части теменной области, является гностической и отвечает за узнавание и восприятие стимулов. вызвавших ощущения на уровне теменной извилины. Зона зрительной чувствительности расположена в затылочной доле вдоль шпорной борозды, и информация, передаваемая каждой ганглиоз-ной клеткой сетчатки, очень точно проецируется в разные ее точки. Затылочная зона каждого полушария мозга получает информацию от противоположной половины поля зрения. Прежде чем войти в большой мозг, часть волокон обоих зрительных нервов перекрещивает- Биологические основы поведения 255 ся, образуя так называемую зрительную хиазму (рис. А.26). В результате этого перекрещивания левая зрительная доля получает волокна от обоих глаз, несущие информацию о правой половине поля зрения, а правая доля-о левой половине. Таким образом, в результате интеграции нервных сигналов от обеих сетчаток в мозгу воссоздается трехмерный образ предмета, изображения которого на правой и левой сетчатках несколько различны. Зрительное восприятие предметов, слов и чисел осуществляется в ассоциативной зоне, расположенной вокруг сенсорной зоны. Зона слуховой чувствительности находится в височной области коры. Каждая из двух височных долей получает информацию, улавливаемую обоими ушами. Поэтому даже значительное повреждение слуховой зоны не может привести к глухоте, если оно, конечно, не затрагивает обоих мозговых полушарий. Восприятие звуков, включая интерпретацию слов и мелодий, происходит в ассоциативной зоне, находящейся под сенсорной зоной (см. документ 8.4). Вкусовая и обонятельная чувствительность локализована в зонах, расположенных сравнительно недалеко друг от друга. Зона вкусовой чувствительности находится в основании восходящей извилины и отвечает за расшифровку нервных сигналов, приходящих от языка. Доминирующая у большинства животных зона обонятельной чувствительности редуцирована у человека до двух обонятельных луковиц, являющихся продолжением обонятельных полосок в основании большого мозга. Б. Двигательные (моторные) зоны. Область, ведающая произвольными движениями, расположена в извилине лобной доли, тянущейся вдоль роландовой борозды. Выходящие из нее моторные волокна направляю г-ся в спинной мозг либо прямо, проходя в виде двух пучков через варолиев мост и продолговатый мозг (где перекрещиваются), либо непрямым путем-через мозжечок и различные ядра, ответственные за координацию движений. Как и в зоне общей чувствительности, в моторной зоне в виде проекций представлено все тело человека (головой вниз, пальцами ног вверх); площадь этих проекций пропорциональна сложности управления соответствующими группами мышц (см. рис. А.25, Б}. Ассоциативная зона, прилегающая к моторной области и тесно взаимодействующая с расположенным под ней полосатым телом (см. выше), ответственна за моторные автоматизмы, а также за программирование и координацию более сложных и тонких движений. Повреждения этой зоны сопровождаются расстройством, получившим название двигательной апраксии (см. документ 8.4). В. Зоны мышления и планирования действий. Собственно говоря, зон, где «рождаются» мысли, не существует. В принятии даже самого незначительного решения участвует весь мозг. В действие вступают разнообразные процессы, происходящие как в различных зонах коры, так и в низших нервных центрах. Многообразны и формы самого процесса мышления. Он может быть Приложение А
Рис А 25 Величина проекций сенсорных волокон в соместетической зоне коры несоразмерна с величиной тех участков тела, от которых эти волокна отходят (А) То же самое относится и к распределению центров моторной зоны, ведающих произвольными движениями (Б) Изобразив проекции различных частей тела в коре, эту несоразмерность можно иллюстрировать в виде сенсорного или моторного готику носа направлен на решение самых различных задач-от простой оценки пространственных или временных отношений до предвидения результатов действий-и, помимо прочего, может быть связан с функциями памяти и речи или даже с владением сложными психомоторными навыками (см дополнение А 3) В любой момент времени наш мозг осведомлен о положении тела в пространстве благодаря той информации, которая поступает в него по различным сенсорным каналам Эта информация, по-видимому, стекается в область, расположенную на стыке трех долей мозга, включающих главные сенсорные зоны Речь идет о так называемой «дугообразной складке», расположенной в верхней части сильвиевой борозды (см Биологические основы поведены ч 257
Левая половина поля зрения
кора Рис А 26 Зрительный перекрест (хиазма) и зрительные пути Информация о событиях в правой половине поля зрения поступает в левую затылочную долю из левой части каждой сетчатки, информация же о правой половине поля зрения направтяется в левую затылочную долю из правых частей обеих сетчаток Такое перераспределение информации от каждого глаза происходит в результате перекрещивания части волокон зрительного нерва на уровне зрительной хиазмы рис А 24), которая получает также нервные сигналы, передаваемые таламусом и различными ядрами Повреждение этой зоны ведет к расстройству жестикуляции и ориентировки в пространстве Способность мозга определять время совершения события в основном зависит от памяти Проведенные недавно исследования, по всей видимости, указывают на то, что способность ориентироваться во времени особенно свойственна высшим животным и что она в известных лределах не зависит от циркадианных ритмов (Richelle, Lejeune, 1986) Память, очевидно, не связана с какой-то одной специфической областью мозга, она зависит от многочисленных зон, играющих важную роль В особенности это касается некоторых областей височной коры и в бЩе большей мере-гиппокампа (см документ 8 1) Речь и язык одновременно связаны с такими сенсорными функциями, Приложение А как слух и зрение, и с двигательными функциями, необходимыми для устной речи и письма (см. документ 8.4). Центры, ответственные за эти функции, находятся в разных областях мозга, особенно в лобной, затылочной и височной долях. У подавляющего большинства людей лингвистическая активность контролируется левым полушарием мозга. Планирование действий, которое, собственно, и составляет суть мышления, происходит в префронтальной коре (т. е. в передних участках лобных долей) в результате объединения и переработки ею информации, получаемой и расшифровываемой в других зонах коры. Именно в префронтальной коре находятся структуры, определяющие способность к счету, предсказанию и предвидению1. Наконец, управление сложными психомоторными функциями осуществляется на уровне верхних отделов мозгового ствола. Эта область мозга представляет собой настоящую «телефонную станцию» (Lazorthes, 1973), объединяющую информацию от рецепторов и моторные сигналы из коры мозга. Благодаря этому она может контролировать выполнение движений, планируемых лобной корой.
|
