Кислород и дыхание растений

Экологическое значение кислорода воздуха:

– является в клетке главным окислителем, поэтому жиз­ненно необходим для существования эукариотических орга­низмов и многих прокариотов. Их клетки получают основную энергию в процессе кислородного дыхания;

– служит конечным акцептором водорода при дыхании;

– однако роль свободного кислорода в организ­мах двойственна. Свободный, атомарный кислород и озон фактически являются клеточными ядами. В атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает. Это связано с усилением свободнорадикальных реакций, повреждением мембран вследствие окисле­ния их липидов и в конечном итоге с нарушением многих процессов обмена веществ.

Кислород и дыхание растений

Дыхание относится к процессам диссимиля­ции, в которых происходит распад органических субстратов организма. При этом от них отщепляется водород и освобож­дается некоторое количество энергии, максимальный выход которой связан с переносом водорода на конечный акцептор, который получает его через дыхательную цепь в митохонд­риях или глиоксисомах. Этот процесс связан с цепью переноса электронов.

В дыхательной цепи благодаря фосфорилированию обра­зуется универсальная энергетическая «валюта» клеток – АТФ. Еще высокоэнергетические соединения образуются при фосфорилировании на уровне субстратов.

Так как окислительные превращения субстратов при дыха­нии включают не только аэробные, но и анаэробные процес­сы, снижение парциального давления кислорода с 21 до 9% незначительно меняет интенсивность дыхания растений. При 5%-м содержании О₂ у молодых растений начинает несколь­ко снижаться потребление его и в меньшей степени изменя­ется выделение СО₂. Это связано с тем, что один из важней­ших ферментов аэробного дыхания – цитохромоксидаза – обладает высоким сродством к кислороду и может функцио­нировать при его низких парциальных давлениях. Это важный адаптивный элемент надежности энергетики расте­ния, который связан с тем, что газовый состав тканей может отличаться от атмосферного. Так, в листовой паренхиме са­харной свеклы (Beta vulgaris) содержание О₂ меняется в тече­ние суток от 7,1 до 17,4%, СО₂, – от 0,9 до 5,1%; в зрелых плодах яблони (Malus) содержится 7,5% СО₂ и 13,9% О₂, у лимона (Citrus) - 8,5% СО₂ и 11,5% О₂.

Поступление кислорода в растение из воздуха и воды

Кислород содержится в воздухе в количестве, достаточном для дыхания наземных растений или их наземных частей, и никогда не является для них лимитирующим фактором (ис­ключение – массивные органы с плохой газопроводимостью, например толстые стволы и крупные плоды). Газы попадают в тело растения через устьица, потом растворяются в жидкой фазе клеточных стенок и оттуда проникают в клетку. Этот процесс требует сохранения влажности контактирующих с атмосферным воздухом оболочек и мембран.

Поступление кислорода изменяется при механических воздействиях на растение. Например, при этом листья крат­ковременно (от нескольких минут до 1 ч) усиливают погло­щение кислорода, причем надавливание влияет мало, изгиба­ние – сильнее и очень сильно – срезание. Повреждение тканей стимулирует поглощение кислорода по трем причи­нам: 1) из-за быстрого окисления соединений, выходящих из вакуолей поврежденных клеток и становящихся доступными для окисляющих ферментов; 2) в связи с увеличением коли­чества субстратов для дыхания; 3) вследствие активации про­цессов восстановления.

Водоемы всегда беднее кислородом, чем атмосфера. В са­мых благоприятных условиях (при 0°) в 1 л воды может ра­створиться не более 14,7 мг О₂ (1% объемной концентрации). С повышением температуры этот показатель падает, и при +25°, например, растворимость кислорода уже в два раза меньше. Кроме того, в погруженные в воду органы кислород проникает только путем диффузии через оболочки клеток (там нет устьиц), а это происходит очень медленно (скорость диффузии кислорода в воде в 10⁴ раз меньше, чем в воздухе). Ситуация усугубляется тем, что в воде кислород диффунди­рует медленнее углекислого газа. Поэтому для находящихся в почве и воде корней, семян и многих аэробных микроорга­низмов кислород часто становится лимитирующим фактором, и его недостаток сказывается на жизни растений. Кислород также активно расходуется на дыхание микрофлоры при разложении в воде органики, причем при высоких температурах этот процесс ускоряется. Такое «био­химическое потребление кислорода» особенно характерно для стоячих вод, где накапливаются органические загрязни­тели или листовой опад.

Иная ситуация с кислородом складывается в почвах, осо­бенно заболоченных и уплотненных. Уже в верхних децимет­рах содержание кислорода быстро падает, а при застое воды может снижаться до нескольких процентов. Поэтому в зоне корней недостаток его встречается довольно часто.

Аэрация почвы. Гипоксия и аноксия

В жизни растений большое значение имеет аэрация почвы. От нее зависит:

– скорость проникновения в почву кислорода и удаления из нее углекислого газа,

– интенсивность накопления анаэробно образующихся соединений (сероводорода, метана и др.),

– образование микроорганизмами и потеря необходимых растениям веществ (например, нитратов).

Газообмен необхо­дим для поддержания в почве достаточной концентрации кис­лорода, поскольку без притока из атмосферы его запасы ле­том, например, могут быть исчерпаны за 20-100 ч. Аэрация обеспечивается системой почвенных пор, заливание которых препятствует проникновению кислорода в почву.

Содержание кислорода в почвенном воздухе зависит от многих причин:

– погодных условий (температуры, влажнсти). Влияние температуры и влажности но эта связь неоднозначно. Так, при оптимальной влажности с повыше­нием температуры содержание 0₂ в почвенном воздухе падает, но в лет­нюю жару и засуху концентрации его в почве могут быть максимальны,

– типа почвы и ее физико-химических свойств (объем порового пространства, размер пор, степень дренированности и др.),

– биологических пара­метров (интенсивность дыхания почвенных организмов и корней),

– типа угодий (пашня, лес, луг). В почвах нормально­го увлажнения содержание кислорода, как правило, умень­шается от верхних горизонтов к нижним. На пашне состав воздуха связан с агротехникой и возделываемой культурой. На паровом поле в почвенном воздухе кислорода становится больше, а углекислого газа – меньше.

Влияние нехватки кислорода в почве и избыточного увлажнения

При нехватке кислорода:

– изменяются отношения растений с почвенными организмами: увеличивается поражаемость па­разитическими грибами, снижается активность микоризообразователей;

– в заболо­ченной почве существенно изменяет деятельность почвенной микрофлоры. Так, в затопленном субстрате значительно по­вышается активность анаэробных аммонифицирующих (род Clostridium) и денитрифицирующих (Pseudomonas fluoresceins, Micrococcus denitrificans и др.) бактерий, что ведет к значитель­ным потерям азота в почвах с плохой аэрацией;

– усиливается токсическое действие некоторых продуктов разложения;

– увеличивает кислотность почвы;

– ускоряет оподзоливание и оглеение, образование вредных для растений закисных соединений;

– замедленное разложение остатков организмов при дефиците кислорода также препятствует образованию гумуса и формированию благоприятной для корней комковатой структуры почвы.

Избыточное увлажнение приводит к:

– снижению содержания воздуха (кислорода) в почве;

– заметному снижению интенсив­ность разложения гумусовых веществ аэробными микроорга­низмами, что замедляет переход их в доступные для растений минеральные формы. Особенно ослабляется деятельность нитрифицирующих бактерий (Nitrosomonas, Nitrobacter – аэро­бы, активные лишь в хорошо аэрируемых незакисленных почвах, богатых органикой), обогащающих почву нитратами, используемыми растениями в азотном питании.

– обеднению соединениями Са, К, Mg и основаниями, так как в составе их гумуса преобладают фульвокислоты, образующие с ними растворимые соли, мигрирующие вниз по почвенному про­филю с просачивающейся влагой. Рас­тения на таких почвах страдают от минерального голодания еще и потому, что даже если корни в них не отмирают, при нехватке кислорода они могут прекращать всасывание эле­ментов минерального питания.

Потребности корней в кислороде удовлетворяются не толь­ко за счет почвенного воздуха. Часть его диффундирует вниз от побегов. По межклетникам воздух, обогащенный выделяю­щимся при фотосинтезе кислородом, поступает из листьев в корни. Роль листьев в снабжении растений кислородом очень велика, поэтому при лишении света и дефолиации растения могут резко снижать урожайность и обнаруживать все симпто­мы анаэробного обмена.

Показано, что воздух может выделяться из корневых окончаний в поч­ву и аэрировать прикорневой участок, поддерживая на поверхности кор­ней комплекс аэробных организмов. У разных растений этот процесс про­исходит с разной интенсивностью: количество кислорода, выделяемого единицей поверхности корней в единицу времени, у пушицы многоколос­ковой (Eriophorum polystachyori) в 13, у вахты (Menyanthes trifoliata) – в 16 раз больше, чем у молинии (Molinia). К.А. Куркин (1976) отмечает выдающуюся способность к аэрированию болотной поч­вы у тростника (Phragmites australis), обладающего сильно развитой возду­хоносной тканью.

Явления гипоксии (недостатка кислорода) и аноксии (от­сутствия кислорода) широко распространены в природе. Очень часто в условиях кислородной недостаточности оказываются озимые (рожь (Secale cereale), пшеница (Triticum aestivum)), яч­мень (Hordeum), соя (Glycine), рис (Oryza sativa), хлопчатник (Gossypium), некоторые древесные растения (ель (Picea), сосна (Pinus), береза (Betula), фруктовые деревья) и др. Одни растения при переувлажнении погибают очень быстро, другие способны переносить даже затопление и связанную с ним аноксию гораз­до дольше. Однако все растения являются аэробами, поэтому в условиях аноксии они могут пребывать лишь временно.

Воздействия гипоксии и аноксии на растения не идентич­ны. При гипоксии отключаются только системы, обладаю­щие низким сродством к кислороду (например, окислитель­ные системы микросом), а электрон-транспортная цепь митохондрий продолжает работать, хотя и с ограничениями. При аноксии же электрон-транспортная цепь полностью от­ключается, если нет соединений, заменяющих кислород как акцептор электронов.

Физиологические изменения растений при ослабленной аэрации почвы:

– усиление расхо­да растениями углеводов;

– некоторых видов корни переходят к ана­эробному дыханию;

– повышается проницаемость клеточных мембран;

– снижается рН клеточного сока;

– снижается транспирация и скорость полу­чения воды из почвы;

– тормозится поглощение и передвижение воды и минеральных веществ из корней в ли­стья;

– в условиях резкого нарушения воздушного режима почвы может прекратиться снабжение корней продуктами фотосинтеза;

– корни, которые обычно выделяют лишь углекислый газ, начинают отдавать ряд веществ (в иных условиях их выделение не отмечается). Так, из корней обратно в почву поступают некоторые из ранее поглощенных веществ. В отдельных случаях в со­ставе корневых выделений обнаруживаются токсичные для растений газы (Н₂, СН₄, SО₂ и др.) и кислоты (уксусная, щавелевая и др.), которые связываются в почве с элементами минерального питания, делая их не­доступными для растений;

– анаэробиозу обычно сопутствует избыточное выделение корнями СО₂ и накопление этанола;

– в целом в результате комплекса внутриклеточных процессов в условиях анаэробиоза происходит общее угнетение роста и развития растений, снижение их продуктивности.

Устойчивость растений к гипо- и аноксии

Устойчивость растений к гипоксии связана прежде всего со способностью сохранять близкое к нормальному содержание кислорода в тканях. Этому способствуют разнообразные анато-морфологические и физиологические. В случае же недостаточности их (особенно для вентиляции корневых окончаний) при длительном затоплении или сниже­нии содержания кислорода в воде растения используют специ­альные метаболические приспособления к функционированию при недостатке или отсутствии кислорода. В связи с этим школой А.Л. Курсанова в 1980-е гг. раз­работана концепция двух стратегий адаптации растений в усло­виях анаэробного стресса, ставшая общепризнанной в физиоло­гии. Первая стратегия – истинная толерантность, или адаптация на молекулярном уровне, реали­зуемая в условиях полного исключения кислорода из среды обитания. Вторая – кажущаяся толерантность, или адаптация на уровне целого организма, при которой клетки не имеют ме­ханизма резистентности к аноксии и избегают анаэробиоза бла­годаря транспорту кислорода из аэрированных частей в органы, локализованные в бескислородной среде.

С 1970-х гг. в экологической физиологии растений большое значение придается также стрессовым белкам, появляющимся у растений в условиях аноксии и исчезающим в аэробных усло­виях. Индукция их синтеза при анаэробном стрессе играет су­щественную роль в обеспечении защиты мембран, а блокировка их образования в отсутствие кислорода приводит к дестабили­зации мембран митохондрий и других органелл, что ведет к ги­бели клеток. Большое функциональное значение специальных стрессовых белков в адаптации растений к аноксии было под­тверждено в экспериментах с кукурузой (Zea mays).

2.3 Адаптация растений к недостатку кислорода

Анатомо-морфологическая адаптация к недостатку кислорода

В заболоченных почвах некоторые из видов растений при­обрели способность образовывать кочки и размещать при этом корни вне анаэробных условий. Так на сырых лугах ведут себя многие осоки (Carex cespitosa, С. juncella и др.) и злаки, например луговик дернистый (Deschampsia cespitosa), вейник Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorffii).

Ряд болотных и водных видов развиваетаэренхиму – воздухоносную ткань с уве­личенными межклетниками и полостями, протягивающимися из над­земных или надводных час­тей растений в органы, на­ходящиеся в заболоченной почве или воде. Иногда происходит разрастание рыхлых тканей в основании стебля. Если такая ткань находится снаружи органа, то он приобретает белый цвет. По Г. Элленбергу (1978), хорошо развитую аэренхиму в корнях имеют более 13% сосудистых растений Центральной Европы.

Воздухоносная ткань характерна и для видов, приспособлен­ных к переменному увлажнению. У них также формируется толстостенная опробковевшая экзодерма, что является при­способлением к периодическому пребыванию корней в слабо- увлажненной почве. К этой группе растений относятся молиния (Molinia), хвощ полевой (Equisetum arvense), осока высокая (Carex elata), кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis), сухопутная форма горца земноводного (Polygonum amphibium). Некоторые расте­ния хорошо аэрируемых почв формируют аэренхиму, оказав ­шись при недостаточной аэрации. Это свойственно даже ксерофильному кострецу прямому (Bromopsis erecta), а также мезофитам – райграсу высокому (Arrhenatherum elatius), еже сборной (Dactylis glomerata), овсянице луговой (Festuca pratensis) и др. При ухудшении аэрации многие виды образуют прида­точные корни с более развитой аэренхимой.

Для растений мангровых зарослей характерныпневматофоры (дыхательные корни). Во время прилива над водой возвышаются только кроны мангровых деревьев, а во время отлива обнажаются стволы и система особых корней – ходульных и дыхательных. Пневматофоры имеют возвышающиеся над субстратом части с отверстиями, через которые воздух проступает в воздушные полости и проходит в подземные органы растений. Дыхательные корни могут быть разного типа. У одних видов (Bruguiera) они коленчато выступают из ила. У других корни змеевидные, ползучие, и дыхательными отверстиями снабжен их верхний утолщенный край (напри­мер, у Xylocarpus). У третьих в результате отрицательного гео­тропизма (роста вверх, из земли) корни вертикально выходят из полужидкого субстрата (Avicennia, Sonneratia), а у Rhizophora их функцию берут на себя выступающие из воды части ходульных корней. Кроме мангровых растений дыха­тельные корни развивают некоторые пальмы, панданусы (Pandanus), сахарный тростник (Saccharum officinarum) и дру­гие растения в почвах с недостаточной аэрацией.

С недостатком кислорода в сырых почвах связывают иногда и образо­ваниедосковидных корней у ряда тропических деревьев. Пола­гают, что плохая аэрация почв дождевых тропических лесов препятст­вует вторичному приросту древесины на внутренних сторонах боковых корней. Досковидные корни, развивающие­ся у некоторых видов в нижних частях ствола, также служат для укрепления в почве крупных растений. Эти образования в виде крыльев отходят от ствола начинаясь у некоторых видов на высоте около 8 м. Образование досковидных корней обусловлено генетически. Они часто встречаются у некоторых видов фи­кусов, растений из семейств Sterculiaceae, Bignoniaceae и др.

Из анатомо-морфологических изменений, вызываемых не­достатком аэрации почвы, отмечается:

– утончение клеточных стенок в корнях,

– ослабление корневого ветвления и образова­ния корневых волосков,

– формирование придаточных корней в основании стебля.

При этом ризосфера обычно имеет меньший объем, корни укорачиваются, занимают более поверхностное положение, масса надземной части растения снижается, пло­щадь листьев и содержание в них хлорофилла падают, иногда наступает хлороз.

У водных растений для максимального поступления кис­лорода из воды обычно увеличивается поверхность подвод­ных органов. Это часто достигается рассечением листьев на многочисленные доли, их сильным удлинением и истонче­нием.

Метаболические приспособления растений к недостатку кислорода связаны с различными звеньями обмена веществ, среди них ведущие – адаптации дыхания. У устойчивых к гипоксии растений наблюдается:

– низкая интенсивность дыхания даже при нормальной аэрации;

– другое соотношение разных путей дыхания. Эти перестройки нужны для образования достаточного количества высокоэнергетических соединений и веществ для осуществ­ления биосинтеза. При гипоксии критично не столько образование вос­становителей, сколько координация их генерирования и реокисления.

Основным путем окисления глюкозы в анаэробных условиях является гликолиз. Однако скорость переключения на него и динамика у разных по устойчивости к гипоксии растений различаются:

– у неустойчивых уве­личение доли и активности гликолиза резко возрастает уже в первые часы анаэробиоза, но оказывается кратковременным,

– у приспособлен­ных растений этот процесс менее интенсивен и более продолжителен, что обеспечивает более надежную поставку энергии.

– для поддержания высокой скорости гликолиза необходимо непрерывное реокисление восста­навливающихся коферментов. При аноксии, когда электрон-транспорт­ная цепь митохондрий отключена, окисление НАДН может происходить в конечных реакциях молочнокислого и спиртового брожения, но при этом накапливаются токсичные продукты этих процессов, особенно эти­ловый спирт:

ü приспособленные к гипоксии растения накапливают его меньше. Этанол выделяется в ризосферу, что понижает его содержание в тканях устойчивых растений. Меньшее накопление этанола в тканях устойчивых растений связано и с его частичной пере­работкой;

ü У неустойчивых видов, несмотря на бо­лее интенсивное выделение спирта, его концентрация нарастает в тка­нях и ризосфере, что дополнительно угнетает организм.

У неустойчивых растений кратковре­менное возрастание доли пентозофосфатного пути происходит после увеличения доли гликолиза, а у устойчивых – сразу после ограничения доступа кислорода. Приспособительное значение этого процесса:

– для не­устойчивых растений незначительно, как и быстрое повышение актив­ности гликолиза, так как это тормозит метаболизм и ставит их на грань гибели;

– у приспособленных растений играет положительную роль, так как он определяет главным обра­зом поставку восстановителя и соединений для биосинтеза.

Несмотря на то что при аноксии электрон-транспортная сеть мито ­хондрий не работает, у приспособленных растений ее компоненты дли­тельно сохраняют потенциальную активность. Поэтому использование при аноксии других акцепторов электронов у устойчивых растений тоже сохраняется дольше. Так, в анаэробных условиях при отсутствии кисло­рода как конечного акцептора электронов для растений оказываются важны процессы аноксического эндогенного окисления, в ходе которого электроны переносятся на такие вещества, как нитраты, – нитратное дыхание, двойные связи ненасыщенных соединений (жирные кислоты, каротиноиды). Перенос электронов на подобные акцепторы играет роль запасного выхода и способствует продлению жизни растений в бескисло­родных условиях.

К метаболическим компенсаторным изменениям можно отнести также осуществляющийся в бескислородной среде синтез белков (большая часть их – ферменты анаэробного обмена), идущий несмотря на преобладающие процессы белкового распада.

 

3 Экологическое значение углекислого газа воздуха, поступление СО₂ в растение и его регуляция

Экологическое значение углекислого газа воздуха:

– растения строят органические вещества своего тела за счет его ассимиляции при фотосинтезе. Для образования 1 г глюкозы необходимо поглотить 1,47 г (или 0,75 л) СО₂ (учитывая его концентра­цию, такое количество СО₂ извлекается из 2500 л воздуха).

– Углекислый газ имеет большое значение и в химическом изме­нении минеральной части почв. Почвенный раствор, насы­щенный углекислотой, растворяет многие соединения почвы, в частности кальцит (СаСО₃), доломит (CaCО₃ ∙ MgCО₃), маг­незит (MgCО₃), сидерит (FeCО₃).

Содержание углекислого газа в воздухе и его колебания

Относительное постоянство содержания углекислоты в ат­мосфере поддерживается благодаря равновесию всех состав­ляющих биогеохимического круговорота углерода и буферной роли Мирового океана. Однако концентрация С0₂ в воздухе постоянно увеличивается, возможно, благодаря интенсивно­му поступлению в атмосферу углерода, выведенного из кругово­рота в прежние геологические эпохи, прежде всего, в результате интенсивного сжигания ископаемого топлива.

Намного больше углерода содержится в виде карбонатов в осадочных породах, живых и отмерших организмах, и даже в Мировом океане его в десятки раз больше, чем в атмосфере, что связано с высокой растворимостью СО₂ в воде.

Расчеты показывают, что к 2035 г. содержание СО₂ в атмосфере мо­жет удвоиться и составить около 0,06%. Следствием этого может быть глобальное потепление климата, обусловленное так называемым «теп­личным эффектом». Его связывают с тем, что углекислый газ «прозра­чен» для основной части солнечного света, но задерживает тепловое (инфракрасное) излучение от нагретой Солнцем поверхности Земли. По некоторым расчетам, увеличение концентрации СО₂ в атмосфере в 2 раза может привести к повышению температуры поверхности Земли на 2-3°, причем оно будет минимальным в тропической зоне и максималь­ным (8-11°) в высоких широтах.

Сезонные колебания концентрации атмосферной углекис­лоты связаны с фотосинтезом и изменениями увлажнения, аэрации и температуры почвы, влияющими на почвенную микрофлору. Так, в высоких широтах после продолжитель­ных дождей активность аэробных почвенных микроорганиз­мов падает, а содержание углекислоты в приземном слое воздуха снижается. В аридных областях угнетение почвен­ной микрофлоры и уменьшение содержания углекислоты в приземном слое воздуха вызывается засухой. Годичные ко­лебания СО₂ в воздухе особенно значительны в Северном полушарии, где преобладает суша. Весной в северных облас­тях потребление углекислого газа развивающимися расте­ниями значительно превышает его поступление из почвы.

Суточные колебания содержания углекислоты более выра­жены, чем сезонные. В фитоценозах обычно наблюдается связанное с фотосинтезом дневное уменьшение концентрации СО₂. Например, в лесу начало фотосинтеза утром обычно приводит к резкому падению его содержания. К полудню температура повышается, дыхание усиливается и количество углекислоты в кронах отчасти выравнивается. После захода солнца фотосинтез прекращается, начинает преобладать ды­ хание и концентрация СО₂ вблизи почвы повышается.

Изменение содержания углекислого газа происходит также при подъеме в горы. Например, на Памире на высоте 3800 м концентрация СО₂ всего 0,012—0,020%.

Источники атмосферной углекислоты

Углекислота выделяется при извержениях вулканов (65 млрд т в год), сжигании горючих веществ, и некоторую прибавку дает разложение карбонатных горных пород. Одна­ко главным источником углекислого газа в сообществах суши является дыхание почвы. Под ним понимают выделение СО₂ эдафоном (совокупностью живых организмов почвы) в прилега­ющий к почве слой воздуха. В этом процессе на долю дыхания корней приходится до 10-30%, дыхание крупных животных очень мало, и основное количество СО₂ образуется за счет микро­биологической переработки остатков отмерших организмов (по­этому дыхание почвы является хорошим показателем интенсив­ности минерализации органического вещества почвы).

Поступление углекислоты в растение

Газообмен растения происходит путем диффузии, и на пути от атмосферного воздуха до хлоропластов двуокись углерода преодолевает ряд препятствий, определяющих в сумме диффузное сопротивление. В целом сопротивление транс­порту углекислоты включает сопротивление пограничного слоя (воздушной пленки около листа), физиологически регулируемое устьичное сопротивление, диффузное сопротивление в системе межклетников, сопротивление при растворении и транспорти­ровке СО₂ в жидкой фазе клеточной стенки и в протоплазме, а также сопротивление в процессе карбоксилирования. Сопротивление пограничного слоя ниже, чем последующие устьичное и мезофильное сопротивления.

У наземных растений СО₂ проникает в лист через устьица (прохождение через клетки эпидермиса возможно только при очень высоких его концентрациях, в естественных условиях не встречающихся). Устьичное сопротивление – главное препят­ствие для свободного поступления углекислоты в растение. Закрытые устьица практически полностью перекрывают поток СО₂ в лист. При недостатке света, когда устьичные щели су­живаются, устьичное сопротивление становится фактором, ограничивающим диффузию СО₂. При широко раскрытых устьицах это сопротивление ниже сопротивления мезофилла.

Прошедшая через устьичную щель углекислота попадает в межклетники, где пополняется СО₂, выделившимся при ды­хании клеток. Сопротивление диффузии в системе межклет­ников зависит от строения листа. Обычно газопроводность теневых листьев выше, чем световых, а в мягких листьях она лучше, чем в жестких фотосинтезирующих органах.

В клеточных стенках углекислый газ растворяется, и этот процесс тормозит диффузию. Внутри клетки растворенная уг­лекислота очень медленно (по сравнению с газообразной фа­зой) движется к хлоропластам, где присоединяется к акцепто­ру. Карбоксилирование может отставать от световых реакций фотосинтеза и лимитировать скорость этого процесса в целом. Сопротивление карбоксилирования зависит от эффективности работы ферментов – карбоксилаз, отличающихся в разных группах растений. Так как ФЕП-карбоксилаза катализирует связывание углекислоты намного эффективнее, чем РДФ-карбоксилаза, сопротивление карбоксилирования у С₄-видов зна­чительно меньше, чем у С₃-растений.

Устьичная регуляция поступления СО₂

Изменяя ширину устьичных щелей, растение контролирует поступ­ление углекислоты и одновременно идущую потерю воды. Количество, распределение, размеры, форма, подвижность устьиц видоспецифичны, но в некоторой степени изменчивы в зависимости от условий местооби­таний и индивидуальных особенностей растений. Для поступления угле­кислого газа в растение решающее значение имеет площадь отверстий устьиц. С ее уменьшением устьичное сопротивление диффузии возрастает по экспоненте. У большинства растений от верстия устьиц занимают 0,5-1,5% поверхности листа.

Максимальная диффузия газов в лист достигается при максимальном открытии устьиц, которое зависит от формы замыкающих клеток и осо­ бенностей строения их оболочек. Степень открытости устьиц зависит от состояния растения и внешней среды. Из экологических факторов наибо­ лее значимы свет, температура, влажность воздуха и водообеспеченность. Из внутренних факторов сильнее всего влияют на поступление углекис­ лоты парциальное давление в межклетниках, гидратация растения, баланс ионов и фитогормонов. Из гормонов гибберелиновая кислота и цитоки нины способствуют открыванию устьиц, а абсцизовая кислота – закры­ванию. На состояние устьиц также влияют возраст листьев, стадия раз­вития растения и эндогенные суточные ритмы.

При хорошем водоснабжении устьица открываются тем шире, чем интенсивнее освещение – фотоактивное открывание. Оно определяется не только прямым, но и косвенным действием света (через расход СО₂ на свету при фотосинтезе). Хемоактивная регуляции устьичных движе­ний связана с содержанием углекислоты в воздухе. Так, при снижении ее содержания ниже критического значения они открываются и в темноте. Реакцию устьиц индуцируют и дру­гие вещества (SО₂, озон, сульфат алюминия и др.). На состояние устьиц влияют также некоторые токсины паразитов (например, выделения фитопатогенного гриба Helminthosporium maydis), а также вещества, приме­няемые для борьбы с ними (например, фунгицид фенилмеркурацетат).

Температура влияет на скорость открывания устьиц через выработку энергии для их движения. При более высокой (но неэкстремальной) температуре энергии у клетки больше и устьица открываются быстрее. При сверхоптимальных температурах устьица также открываются не пол­ностью, однако в жару (+40-45°) у некоторых видов ширина устьиц вновь достигает максимума.

Важный фактор регуляции состояния устьиц – водообеспеченность. Устьичная щель закрывается при потере воды и падении тургора замыка­ющих клеток. В сухом воздухе реакция закрывания устьиц наступит раньше, чем расте­ние начнет испытывать серьезный недостаток воды. Ветер, сдувающий водяной пар с листа, усиливает этот эффект.

Совокупное влияние внешних факторов обычно обусловливает не мак­симальную, а среднюю степень открытия устьиц. Полное закрытие устьичных щелей вызывают тоже только экстремально неблагоприятные условия.

Физиологический механизм движений замыкающих клеток связан с изменением тургора. В расслабленном состоянии устьичные щели за­крыты, и их открывание требует затрат энергии. Тургор может быть по­вышен активным транспортированием ионов (К⁺, РО₄^3-), изменением проницаемости и ферментативными процессами. При этом существен­ны запас АТФ, процессы карбоксилирования, ферментативные превраще­ния крахмала и сахаров.

4 Непостоянные компоненты воздуха. Проникновение токсичных газов в клетки растений и их действие

Непостоянные компоненты воздуха

Непостоянные компоненты воздуха могут содержаться в ат­мосфере разных местообитаний в разных количествах. Приме­си в воздухе имеют большое значение для растений, особенно в промышленных центрах. Наиболее вредными компонентами промышленных газов являются оксиды серы, азота, соединения фтора и хлора. Основной источник дымовых газов – сжигаемое топливо. Среди атмосферных загрязнителей для растений осо­бенно опасны продукты сгорания, содержащие сернистый ан­гидрид (SО₂), который вызывает разрушение хлорофилла, не­доразвитие пыльцы, нарушает работу проводящей системы и др. Выхлопные газы содержат свинец, токсично действующий на растения вблизи автодорог. Соединения металлов (меди, цинка, кобальта, никеля, кадмия и др.) неблагоприятно влия­ют на растения вблизи металлургических предприятий, посту­пая в них из почвы и воздуха.

Газообразные примеси абсорбируются почвой и подстилкой, соединяются с водой и могут образовывать кислоты. Они повы­шают кислотность почвы и уменьшают насыщенность ее осно­ваниями, что способствует снижению биохимической и микро­биологической активности почвы. Кислоты могут переводить в растворимую форму вещества, токсичные для растений.

Пыль, содержащаяся в воздухе, влияет на растения. Она может снижать прозрачность воздуха и, уменьшая освещен­ность, ограничивать углеродное питание растений. Осевшие на поверхности листьев пылевые частицы действуют как экран, понижающий доступ ФАР и усиливающий поглощение тепла. Они также могут привести к закупориванию устьичных ще­лей. Все это ухудшает условия фотосинтеза и водообмена. Особенно вредна цементная пыль, во влажной среде образую­щая на листьях плотную корку. Для растений токсичны и взве­шенные в воздухе частицы моющих средств.

Пыль и дымовые газы могут существенно модифицировать микроклимат местообитаний. В промышленных зонах нередко повышается температура и падает влажность воздуха. В арид­ных районах нередко случаются пыльные бури, способствую­щие сильному иссушению воздуха.

Проникновение токсичных газов в клетки растений

Многие токсичные вещества при газообмене проникают в растение из воздуха, с дождем, при осаждении тумана и пыли. Основная часть приносимых по воздуху загрязняющих веществ перехватывается листьями. Они адсорбируются и выводятся из обмена кутикулой, клеточными стенками, срединными плас­тинками, вакуолями, которые могут стать их хранилищами.

Первая преграда на пути проникновения токсинов из ат­ мосферы в растение — кутикула. Так, на поверхности листьев концентрируется существенная часть соединений свинца из выхлопных газов. Кутикула представляет собой гетерогенную мембрану, состоящую из тонкого внешнего слоя, препятствую­щего попаданию веществ из внешней среды, и внутреннего сорбционного слоя. Благодаря им кутикула эффективно вы­полняет двойную роль барьера и поглотительной емкости для химических загрязнителей. Вещества кутикулы способны ковалентно связывать химические соединения с карбоксильными заместителями, образуя сложные эфиры. Ковалентно связан­ные в кутикуле химические соединения сохраняются в расте­нии, не подвергаясь детоксикации, но могут высвободиться в пищеварительном тракте животных и человека или при разло­жении почвенной подстилки.

Кутикулярный барьер листьев обычно не пропускает ток­сичные газы в растение. Поэтому основная масса их попадает в листья при газообмене через открытые устьица и чечевич­ки. При этом происходит нарушение регуляторной функции замыкающих клеток, токсичные вещества накапливаются в межклетниках и через клеточные оболочки проникают к клеткам мезофилла.

Многие токсичные газы растворяются водой, содержащейся в клеточной оболочке (она составляет около 60% массы лис­та), реагируют с ней и образуют кислоты. При этом содержа­ние подвижной воды в клетке падает, что снижает скорость движения цитоплазмы, нарушает внутриклеточный транспорт и приводит к плазмолизу. Чем больше растворимость загряз­нителя в воде, тем выше скорость его поглощения и сильнее воздействие на организм.

Газы, об