Нервные волокна. Нервы.

 

Методические указания:

Рассмотреть в микроскоп гистологические препараты с нервными волокнами на маленьком увеличении (×8) и большом увеличении (×40). Прочитать описания препаратов. Найти соответствие описания и препарата. Зарисовать изображения препаратов в тетрадь с короткими описаниями.

Аннотация темы:

Отростки нервных клеток, окруженные плазмалеммой олигодендроцитов или шванновских клеток, называются нервными волокнами. Нервные волокна образуют в головном и спинном мозге проводящие пути, а на периферии—нервы. В пределах центральной нервной системы нервные волокна входят в состав белого вещества мозга. По нервным волокнам осуществляется проведение нервных импульсов.

В зависимости от строения покрывающих оболочек нервные волокна подразделяются на два вида: безмякотные, или безмиелиновые, и мякотные, или миелиновые. Мякотные нервные волокна отличаются от безмякотных тем, что имеют многослойную оболочку сложного строения. Отросток нервной клетки, лежащий в центре нервного волокна, называется осевым цилиндром.

Безмякотные нервные волокна распространены преимущественно во внутренних органах тела человека и млекопитающих животных. Они построены примитивнее, нежели мякотные нервные волокна. В состав безмякотного нервного волокна входят от 7 до 12 отростков нервных клеток, которые вдавлены в шванновскую клетку и окружены плазмалеммой последней. Снаружи безмякотное нервное волокно покрыто тонкой соединительнотканной базальной мембраной. Шванновские клетки отличаются от олигодендроцитов центральных отделов нервной системы тем, что лишены коротких древовидных отростков. Они располагаются цепочками, одна за другой вдоль отростков нервных клеток. Поскольку отростки нервных клеток вдавлены в цитоплазму шванновских клеток в различной степени, то плазмалемма последних, естественно, также в различной степени изолирует отдельные осевые цилиндры. Это позволяет отросткам нервных клеток переходить из одного безмякотного волокна в другое. Отростки нервных клеток, которые полностью погружены в цитоплазму шванновских клеток, как будто бы подвешены на двойной складке плазмалеммы последних. Это образование носит наименование ме заксона. Поскольку отростки нервных клеток окружены плазмалеммой шванновских клеток только один раз, то нервный импульс при прохождении рассеивается. Он проходит по безмякотным нервным волокнам в 10 раз медленнее, нежели по мякотным.

Мякотные нервные волокна наблюдаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Если шванновская клетка обвивает мезаксоном один отросток нервной клетки, образуя вокруг него много витков, то такое нервное волокно называется мякотным. Мякотная оболочка имеет значительную толщину и хорошо видима при световой микроскопии. Она представляет собой мезаксон—впяченную внутрь цитоплазмы шванновской клетки ее сдвоенную плазмалемму. Начиная с мезаксона, обе плазмалеммы шванновской клетки сливаются своими поверхностными белковыми слоями в один слой, имеющий вид сплошной электронно-плотной линии, по обеим сторонам которой располагаются светлые липидные слон. За липидными слоями следует общий белковый слой. Такое слияние двух плазмалемм шванновской клетки называется миелиновой пластинкой. Количество миелиновых пластинок, обвивающих осевой цилиндр, может достигать двадцати.

 

Рис. 1. Схема развития мякотного нервного волокна:

I-IV – последовательность развития; 1-шванновские клетки; 2-ядра шванновских клеток; 3-цитоплазма шванновских клеток; 4- плазмалемма шванновских клеток; 5-отросток нервной клетки; 6-мезаксон; 7-витки мезаксона; 8-мякотная оболочка

 

Рис.2.Образование миелиновой оболочки:

1-олигодендроцит; 2-аксон; 3-наматывание слоев миелина; 4-перехват Ранвье; 5-слои миелиновой оболочки

 

Поскольку плазмалемма и образованный ею мезаксон шванновской клетки имеют в своем составе липоид миелин, то мякотная оболочка получила название миелиновой. Миелиновые оболочки нервных волокон в пределах центральной нервной системы имеют такое же строение, как и в периферической, однако в головном и спинном мозге они образованы олигодендроцитами и частично астроцитами и не покрыты снаружи тонкой соединительнотканной базальной мембраной.

За пределами центральной нервной системы шванновские клетки следуют одна за другой вдоль мякотного нервного волокна, однако при переходе от одной шванновской клетки к другой мякотная оболочка прерывается. В месте контакта шванновских клеток миелин отсутствует, и нервные волокна суживаются. Эти сужения носят название перехватов Ранвье или узлов нервного волокна. Они имеют большое значение для доступа к нервному волокну ионов и увеличивают скорость проведения нервного возбуждения. В перехватах Ранвье шванновские клетки соединяются между собой пальцевидными отростками. Здесь же наблюдается скопление митохондрий, что свидетельствует о повышенной активности этой части миелинового волокна.

Участок между перехватами Ранвье называется межузловым сегментом. В пределах межузлового сегмента нервного волокна миелиновая оболочка бывает, растянута и раздвинута цитоплазмой шванновской клетки, и при световой микроскопии эти места имеют вид светлых воронкообразных зон, называемых насечками Шмидта — Лантермана или насечками миелина. Последние отсутствуют в пределах центральной нервной системы. Естественно, что в каждом межузловом сегменте нервного волокна имеется лишь одна шванновская клетка, ядро и основная масса цитоплазмы которой располагаются на периферии мякотного нервного волокна. Наличие в мякотном нервном волокне только одного отростка нервной клетки, хорошо изолированного миелиновой оболочкой, а также перехватов Ранвье, обеспечивает быстрое (до 120 м/с) и точное проведение нервных импульсов.