Эндокринная система
К эндокринной системе относятся железы, не имеющие выводных протоков, но выделяющие во внутреннюю среду организма физиологически активные вещества - гормоны, стимулирующие или ослабляющие функции клеток, тканей и органов. Таким образом, эндокринные железы наряду с нервной системой и под ее контролем обеспечивают единство и целостность организма, формируя его гуморальную регуляцию. Понятие "внутренняя секреция" было впервые введено французским физиологом К.Бернаром (1855). Термин "гормон" (греч. hormao - возбуждаю, побуждаю) был впервые предложен английскими физиологами У.Бейлисом и Э.Старлингом в 1905 г. для секретина, вещества, образующегося в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием соляной кислоты желудка. Секретин поступает в кровь и стимулирует отделение сока поджелудочной железой. К настоящему времени открыто более 100 различных веществ, наделенных гормональной активностью, синтезирующихся в железах внутренней секреции и регулирующих процессы обмена вещества. Несмотря на различия эндокринных желез по развитию, строению, химическому составу и действию гормонов, все они имеют общие анатомо-физиологические черты: 1) они являются беспротоковыми; 2) состоят из железистого эпителия; 3) обильно снабжаются кровью, что обусловлено высокой интенсивностью обмена веществ и выделением гормонов; 4) имеют богатую сеть кровеносных капилляров с диаметром 20-30 мкм и более (синусоиды); 5) снабжены большим количеством вегетативных нервных волокон; 6) представляют единую систему эндокринных желез; 7) ведущую роль в этой системе играет гипоталамус ("эндокринный мозг") и гипофиз ("король гормональных веществ"). В организме человека различают 2 группы эндокринных желез: 1) чисто эндокринные, выполняющие функцию только органов внутренней секреции; к ним относятся: гипофиз, щитовидная железа, паращитовидные железы, эпифиз, надпочечники, нейросекреторные ядра гипоталамуса; 2) смешанные железы, в которых секреция гормонов является лишь частью разнообразных функций органа; сюда относятся: поджелудочная железа, половые железы (гонады), вилочковая железа. Кроме того, способностью вырабатывать гормоны обладают и другие органы, формально не относящиеся к эндокринным железам, например, желудок и тонкий кишечник (гастрин, секретин, энтерокринин и др.), сердце (натрийуретический гормон - аурикулин), почки (ренин, эритропоэтин), плацента (эстроген, прогестерон, хорионический гонадотропин) и др. Гормоны обладают рядом характерных свойств: 1) специфичность действия - каждый гормон действует лишь на определенные органы (клетки-«мишени») и функции, вызывая специфические изменения; 2) высокая биологическая активность гормонов; так, например, 1 г адреналина достаточно, чтобы усилить деятельность 10 млн. изолированных сердец лягушки, а 1 г инсулина - чтобы понизить уровень сахара в крови у 125 тысяч кроликов; 3) дистантность действия гормонов; они оказывают влияние не на те органы, где они образуются, а на органы и ткани, расположенные вдали от эндокринных желез; 4) гормоны имеют сравнительно небольшой размер молекулы, что обеспечивает их высокую проникающую способность через эндотелий капилляров и через мембраны (оболочки) клеток; 5) быстрая разрушаемость гормонов тканями; по этой причине для поддержания достаточного количества гормонов в крови и непрерывности их действия необходимо постоянное выделение их соответствующей железой; 6) большинство гормонов не имеет видовой специфичности, поэтому в клинике возможно применение гормональных препаратов, полученных из эндокринных желез крупного рогатого скота, свиней и других животных; 7) гормоны действуют лишь на процессы, происходящие в клетках и их структурах, и не оказывают влияния на ход химических процессов в бесклеточной среде. Гипофиз (hypophysis), или нижний придаток мозга, является наиболее важной "центральной" эндокринной железой, так как своими тройными гормонами (греч. tropos - направление, поворот) он регулирует деятельность многих других, так называемых "периферических" эндокринных желез. Представляет собой небольшую овальную железу массой около 0,5 г, при беременности увеличивающуюся до 1 г. Расположена в гипофизарной ямке турецкого седла тела клиновидной кости. При помощи ножки гипофиз связан с серым буфом гипоталамуса. В гипофизе выделяют 3 доли: переднюю, промежуточную (среднюю) и заднюю доли. Передняя и средняя доли имеют эпителиальное происхождение и объединяются в аденогипофиз, задняя доля вместе с ножкой гипофиза - нейрогенное происхождение и называется нейрогипофизом. Аденогипофиз и нейрогипофиз различаются не только структурно, но и в функциональном отношении. А. Передняя доля гипофиза составляет 75% от массы всего гипофиза. Состоит из соединительнотканной стромы и эпителиальных железистых клеток. Гистологически различают 3 группы клеток: 1) базофильные клетки, секретирующие тиреотропин, гонадотропины и адренокортикотропный гормон (АКТГ); 2) ацидофильные (эозинофильные) клетки, вырабатывающие соматотропин и пролактин; 3) хромофобные клетки - резервные камбиальные клетки, дифференцирующиеся в специализированные базофильные и ацидофильные клетки. Функции тропных гормонов передней доли гипофиза. 1) Соматотропин (гормон роста, или соматотропный гормон) стимулирует синтез белка в организме, рост хрящевой ткани, костей и всего тела. При недостатке соматотропина в детском возрасте развивается карликовость (рост менее 130 см у мужчин и менее 120 см у женщин), при избытке соматотропина в детстве - гигантизм (рост 240-250 см), у взрослых - акромегалия (греч. akros - крайний, megalu - большой). 2) Пролактин (лактогенный гормон, маммотропин) действует на молочную железу, способствуя разрастанию ее ткани и продукции молока (после предварительного действия на нее женских половых гормонов: эстрогенов и прогестерона). 3) Тиреотропин (тиреотропный гормон) стимулирует функцию щитовидной железы, осуществляя синтез и секрецию тиреоидных гормонов. 4) Кортикотропин (адренокортикотропный гормон) стимулирует образование и выделение в коре надпочечников глюкокортикоидов. 5) Гонадотропины (гонадотропные гормоны) включают фолли-тропин и лютропин. Фоллитропин (фолликулостимулирующий гормон) действует на яичники и семенники. Стимулирует рост фолликулов в яичнике женщин, сперматогенез в яичках у мужчин. Лютропин (лютеинизи-рующий гормон) стимулирует у женщин развитие желтого тела после овуляции и синтез им прогестерона, у мужчин - развитие интерстициальной ткани яичек и секрецию андрогенов. Б. Средняя доля гипофиза представлена узкой полоской эпителия, отделенного от задней доли тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани. Аденоциты средней доли вырабатывают 2 гормона. 1) Меланоцитостимулирующий гормон, или интермедин, оказывает влияние на пигментный обмен и приводит к потемнению кожи вследствие отложения и накопления в ней пигмента меланина. При недостатке интер-медина может наблюдаться депигментация кожи (появление участков кожи, не содержащих пигмента). 2) Липотропин усиливает метаболизм липидов, оказывает влияние на мобилизацию и утилизацию жиров в организме. В. Задняя доля гипофиза образована в основном клетками эпендимы, называемыми питуицитами. Она служит резервуаром для хранения гормонов вазопрессина и окситоцина, которые поступают сюда по аксонам нейронов, расположенных в гипоталамических ядрах, где осуществляется синтез этих гормонов. Нейрогипофиз - место не только депонирования, но и своеобразной активации поступающих сюда гормонов, после чего они высвобождаются в кровь. 1) Вазопрессин, или антидиуретический гормон, выполняет две функции: усиливает обратное всасывание воды из почечных канальцев в кровь, увеличивает тонус гладкой мускулатуры сосудов (артериол и капилляров) и повышает АД. При недостатке вазопрессина наблюдается несахарный диабет, а при избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования. 2) Окситоцин действует на гладкие мышцы, особенно матки. Он стимулирует сокращение беременной матки во время родов и изгнание плода. Наличие этого гормона является обязательным условием нормального течения родового акта. Регуляция функций гипофиза осуществляется несколькими механизмами через гипоталамус, нейронам которого присущи функции одновременно секреторных и нервных клеток. Нейроны гипоталамуса вырабатывают нейросекрет, содержащий высвобождающие факторы (рилизинг-факторы) двух видов: либерины, усиливающие образование и выделение тропных гормонов гипофизом, и статины, угнетающие (ингибирующие) выделение соответствующих тропных гормонов. Кроме того, между гипофизом и другими периферическими эндокринными железами (щитовидной, надпочечниками, гонадами) имеются двусторонние взаимоотношения: тропные гормоны аденогипофиза стимулируют функции периферических желез, а избыток гормонов последних подавляет продукцию и выделение гормонов аденогипофиза. Гипоталамус стимулирует секрецию тропных гормонов аденогипофиза, а повышение концентрации в крови тропных гормонов тормозит секреторную активность нейронов гипоталамуса. На образование гормонов в аденогипофизе существенное влияние оказывает вегетативная нервная система: симпатический ее отдел усиливает выработку тропных гормонов, парасимпатический - угнетает. Щитовидная железа (glandula thyroidea) - непарный орган, имеющий форму галстука-бабочки. Располагается в передней области шеи на уровне гортани и верхнего отдела трахеи и состоит из двух долей: правой и левой, соединенных узким перешейком. От перешейка или от одной из долей отходит кверху отросток - пирамидальная (четвертая) доля, которая встречается примерно в 30% случаев. Масса железы у разных людей неодинакова и варьирует от 16-18 г до 50-60 г. У женщин масса и объем ее больше, чем у мужчин. Щитовидная железа является единственным органом, синтезирующим органические вещества, содержащие йод. Снаружи железа имеет фиброзную капсулу, от которой внутрь отходят перегородки, разделяющие вещество железы на дольки. В дольках между прослойками соединительной ткани находятся фолликулы, которые являются основными структурно-функциональными единицами щитовидной железы. Стенки фолликулов состоят из одного слоя эпителиальных клеток - тироцитов кубической или цилиндрической формы, расположенных на базальной мембране. Каждый фолликул окружен сетью капилляров. Полости фолликулов заполнены вязкой массой слабо-желтого цвета, которая называется коллоидом, состоящим в основном из тиреоглобулина. Железистый фолликулярный эпителий обладает избирательной способностью к накоплению йода. В ткани щитовидной железы концентрация йода в 300 раз выше его содержания в плазме крови. Йод содержится и в гормонах, которые вырабатываются фолликулярными клетками щитовидной железы, - тироксине и трийодтиронине. Ежедневно в составе гормонов выделяется до 0,3 мг йода. Следовательно, человек должен ежедневно с пищей и водой получать йод.
Помимо фолликулярных клеток, в щитовидной железе имеются так называемые С-клетки, или парафолликулярные клетки, секретирующие гормон тиреокальцитонин (кальцитонин) - один из гормонов, регулирующий гомеостаз кальция. Эти клетки располагаются в стенке фолликулов или в интерфолликулярных пространствах. Гормоны тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин оказывают следующее влияние на организм человека: 1) усиливают рост, развитие и дифференцировку тканей и органов; 2) стимулируют все виды обмена веществ: белкового, жирового, углеводного и минерального; 3) увеличивают основной обмен, окислительные процессы, потребление кислорода и выделение углекислого газа; 4) стимулируют катаболизм и повышают теплообразование; 5) повышают двигательную активность, энергетический обмен, условно-рефлекторную деятельность, темп психических процессов; 6) увеличивают частоту сердечных сокращений, дыхания, потливость; 7) снижают способность крови к свертыванию и т.д. При гипофункции щитовидной железы (гипотиреозе) наблюдается: у детей - кретинизм, т.е. задержка роста, психического и полового развития, нарушение пропорций тела; у взрослых - микседема (слизистый отек), т.е. психическая заторможенность, вялость, сонливость, снижение интеллекта, нарушение половых функций, понижение основного обмена на 30-40%. При недостатке йода в питьевой воде может быть эндемический зоб - увеличение щитовидной железы. При гиперфункции щитовидной железы (гипертиреозе) возникает диффузный токсический зоб - базедова болезнь: похудание, блеск глаз, пучеглазие, повышение основного обмена, возбудимости нервной системы, тахикардия, потливость, чувство жара, непереносимость тепла, увеличение объема щитовидной железы и т.д. Тиреокальциотонин участвует в регуляции кальциевого обмена. Гормон снижает уровень кальция в крови и тормозит выведение его из костной ткани, увеличивая его отложение в ней. Тиреокальциотонин - гормон, сберегающий кальций в организме, своеобразный хранитель кальция в костной ткани. Регуляция образования гормонов в щитовидной железе осуществляется вегетативной нервной системой, тиреотропином и йодом. Возбуждение симпатической системы усиливает, а парасимпатической - угнетает выработку гормонов этой железы. Гормон аденогипофиза тиреотропин стимулирует образование тироксина и трийодтиронина. Избыток последних гормонов в крови тормозит продукцию тиреотропина. При снижении в крови уровня тироксина и трийодтиронина выработка тиреотропина увеличивается. Незначительное содержание йода в крови стимулирует, а большое - тормозит образование тироксина и трийодтиронина в щитовидной железе. Эпифиз, или шишковидное тело (corpus pineale), - небольшое овальное железистое образование, массой 0,2 г, относящееся к эпиталамусу промежуточного мозга. Находится в полости черепа над пластинкой крыши среднего мозга, в борозде между двумя ее верхними холмиками. До настоящего времени она полностью не изучена, ее и сейчас называют загадочной железой. Клеточными элементами железы являются пинеалоциты и глиальные клетки (глиоциты). В эпифизе у людей в старческом возрасте встречаются причудливой формы отложения - песочные тела (мозговой песок), придающие ему сходство с еловой шишкой или тутовой ягодой (чем и объясняется его название). Известны два гормона эпифиза: мелатонин и гломерулотропин. Мелатонин участвует в регуляции пигментного обмена. Он является антагонистом интермедина, обесцвечивает пигментные клетки (меланофоры) и вызывает посветление кожи. Гломерулотропин принимает участие в стимуляции секреции гормона альдостерона надпочечниками. Вилочковая, или зобная, железа, тимус (thymus), является наряду с красным костным мозгом центральным органом иммуногенеза. В тимусе стволовые клетки, поступающие сюда из костного мозга с током крови, пройдя ряд промежуточных стадий, превращаются в конечном счете в Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного иммунитета. Помимо иммунологической функции и функции кроветворения, тимусу присуща эндокринная деятельность. На этом основании эта железа рассматривается и как орган внутренней секреции. Тимус состоит из двух асимметричных по величине долей: правой и левой, соединенных рыхлой соединительной тканью. Располагается тимус в верхней части переднего средостения, позади рукоятки грудины. В период своего максимального развития (10-15 лет) масса тимуса достигает в среднем 37,5 г, длина его в это время составляет 7,5-16 см. С 25-летнего возраста начинается возрастная инволюция тимуса - постепенное уменьшение железистой ткани с замещением ее жировой клетчаткой. Паренхима тимуса состоит из более темного коркового вещества и более светлого мозгового, содержит большое количество лимфоцитов и звездчатой формы многоотростчатые эпителиальные клетки - эпителиоретикулоциты, а также особые уплощенные эпителиальные тельца (тельца А.Гассаля). В тимусе образуются гормоны: тимозин, тимопоэтин, тимусный гуморальный фактор - химические стимуляторы иммунных процессов. В настоящее время эндокринная функция тимуса изучена недостаточно. Паращитовидные (околощитовидные) железы (glandule parathyroideae) представляют собой округлые или овоидные тельца, расположенные на задней поверхности долей щитовидной железы. Количество этих телец непостоянно и может изменяться от 2 до 7-8, в среднем 4, по две железы позади каждой боковой доли щитовидной железы. Общая масса желез составляет от 0,13-0,36 г до 1,18 г. Гормонопродуцирующей тканью является железистый эпителий: железистые клетки - паратироциты. Они секретируют гормон паратирин (паратгормон, или паратиреокрин), регулирующий обмен кальция и фосфора в организме. Паратгормон способствует поддержанию нормального уровня кальция в крови (9-11 мг%), который необходим для нормальной деятельности нервной и мышечной систем и отложения кальция в костях. При гипофункции паращитовидных желез (гипопаратиреозе) наблюдается кальциевая тетания - приступы судорог вследствие уменьшения содержания кальция в крови и увеличения калия, что резко повышает возбудимость. При гиперфункции паращитовидных желез (гиперпаратиреозе) содержание кальция в крови увеличивается выше нормы (2,25-2,75 ммоль/л - 9-11 мг%) и наблюдается отложение кальция в необычных для него местах: в сосудах, аорте, почках. Между гормонообразовательной функцией паращитовидных желез и уровнем кальция в крови имеется непосредственная двусторонняя связь. При увеличении в крови концентрации кальция гормонообразовательная функция паращитовидных желез уменьшается, а при снижении - гормонообразовательная функция желез увеличивается. Поджелудочная железа (pancreas) относится к железам со смешанной функцией. В ней образуется не только панкреатический пищеварительный сок, но и вырабатываются гормоны: инсулин, глюкагон, липокаин и другие. Эндокринная часть поджелудочной железы представлена группами эпителиальных клеток, образующими своеобразной формы панкреатические островки (островки П.Лангерганса), отделенные от остальной экзокринной части железы тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Панкреатические островки имеются во всех отделах поджелудочной железы, но больше всего их в хвостовой части железы. Величина островков составляет от 0,1 до 0,3 мм, количество - 1-2 млн., а общая масса их не превышает 1% массы поджелудочной железы. Островки состоят из эндокринных клеток - инсулоцитов нескольких видов. Примерно 70% всех клеток составляют В-клетки, вырабатывающие инсулин, другая часть клеток (около 20%) - это А-клетки, которые продуцируют глюкагон. D-клетки (5-8%) секретируют соматостатин. Он задерживает выделение инсулина и глюкагона В- и А-клетками и подавляет синтез ферментов тканью поджелудочной железы. D-клетки (0,5%) выделяют вазоактивный интестинальный полипептид, который снижает АД, стимулирует выделение сока и гормонов поджелудочной железой. РР-клетки (2-5%) вырабатывают полипептид, стимулирующий выделение желудочного и панкреатического сока. Эпителий мелких выводных протоков выделяет липокаин. Главным гормоном поджелудочной железы является инсулин, который выполняет следующие функции: 1) способствует синтезу гликогена и накоплению его в печени и мышцах; 2) повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы и способствует интенсивному окислению ее в тканях; 3) вызывает гипогликемию, т.е. снижение уровня глюкозы в крови и как следствие этого недостаточное поступление глюкозы в клетки ЦНС, на проницаемость которых инсулин не действует; 4) нормализует жировой обмен и уменьшает кетонурию; 5) снижает катаболизм белков и стимулирует синтез белков из аминокислот. Образование и секреция инсулина регулируется уровнем глюкозы в крови при участии вегетативной нервной системы и гипоталамуса. Увеличение содержания глюкозы в крови после приема ее больших количеств, при напряженной физической работе, эмоциях и т.д. повышает секрецию инсулина. Наоборот, понижение уровня глюкозы в крови тормозит секрецию инсулина. Возбуждение блуждающих нервов стимулирует образование и выделение инсулина, симпатических - тормозит этот процесс. Концентрация инсулина в крови зависит не только от интенсивности его образования, но и от скорости его разрушения. Инсулин, разрушается ферментом инсулиназой, находящейся в печени и скелетных мышцах. Наибольшей активностью обладает инсулиназа печени. При однократном протекании крови через печень может разрушиться до 50% содержащегося в ней инсулина. При недостаточной внутрисекреторной функции поджелудочной железы наблюдается тяжелое заболевание - сахарный диабет, или сахарное мочеизнурение. Основными проявлениями этого заболевания являются: гипергликемия (до 44,4 ммоль/л,), глюкозурия (до 5% сахара в моче), полиурия (обильное мочеиспускание: от 3-4 л до 8-9 л в сутки), полидипсия (повышенная жажда), полифагия (повышенный аппетит), похудание (падение веса), кетонурия. В тяжелых случаях развивается диабетическая кома (потеря сознания). Второй гормон поджелудочной железы - глюкагон по своему действию является антагонистом инсулина и выполняет следующие функции: 1) расщепляет гликоген в печени и мышцах до глюкозы; 2) вызывает гипергликемию; 3) стимулирует расщепление жира в жировой ткани; 4) повышает сократительную функцию миокарда, не влияя на его возбудимость. На образование глюкагона в А-клетках оказывает влияние количество глюкозы в крови. При повышении содержания глюкозы в крови секреция глюкагона уменьшается (тормозится), при понижении - увеличивается. Гормон аденогипофиза - соматотропин повышает активность А-клеток, стимулируя образование глюкагона. Третий гормон - липокаин способствует утилизации жиров за счет образования липидов и окисления жирных кислот в печени. Он предотвращает жировое перерождение печени у животных после удаления поджелудочной железы. Надпочечник (glandula suprarenalis) имеет жизненно важное значение для организма. Удаление обоих надпочечников приводит к смерти вследствие потери большого количества натрия с мочой и снижения уровня натрия в крови и тканях (из-за отсутствия альдостерона). Надпочечник- это парный орган, находящийся в забрюшинном пространстве непосредственно над верхним концом соответствующей почки. Правый надпочечник имеет форму треугольника, левый - полулунную (напоминает полумесяц). Располагаются на уровне ХI-ХII грудных позвонков. Правый надпочечник, как и почка, лежит несколько ниже, чем левый. Масса одного надпочечника у взрослого человека составляет около 12-13г. Длина надпочечника равна 40-60 мм, высота (ширина) - 20-30 мм, толщина (переднезадний размер) - 2-8 мм. Снаружи надпочечник покрыт фиброзной капсулой, отдающей в глубь органа многочисленные соединительнотканные трабекулы и делящей железу на два слоя: наружный - корковое вещество (кора) и внутренний - мозговое вещество. На долю коры приходится около 80% массы и объема надпочечника. В коре надпочечника различают 3 зоны: наружную - клубочковую, среднюю - пучковую и внутреннюю - сетчатую. Морфологические особенности зон сводятся к своеобразному для каждой зоны распределению железистых клеток, соединительной ткани и кровеносных сосудов. Перечисленные зоны функционально обособлены в связи с тем, что клетки каждой из них вырабатывают гормоны, отличаю-щиеся друг от друга не только по химическому составу, но и по физиологи-ческому действию. Клубочковая зона - самый тонкий слой коры, прилегающий к капсуле надпочечника, состоит из мелких по размеру клеток эпителия, образующих тяжи в форме клубков. Клубочковая зона вырабатывает минералокорти-коиды: альдостерон, дезоксикортикостерон. Пучковая зона - большая часть коры, очень богата липидами, холестерином, а также витамином С. При стимуляции АКТГ холестерин расходуется на образование кортикостероидов. Эта зона содержит более крупные железистые клетки, лежащие параллельными тяжами (пучками). Пучковая зона продуцирует глюкокортикоиды: гидрокортизон, кортизон, кортикостерон. Сетчатая зона прилегает к мозговому слою. В ней находятся мелкие железистые клетки, расположенные в виде сети. Сетчатая зона образует половые гормоны: андрогены, эстрогены и в небольшом количестве прогестерон. Мозговое вещество надпочечника располагается в центре железы. Оно образовано крупными хромаффинными клетками, окрашивающимися солями хрома в желтовато-бурый цвет. Различают две разновидности этих клеток: эпинефроциты составляют основную массу и вырабатывают кате-холамин - адреналин; норэпинефроциты, рассеянные в мозговом веществе в виде небольших групп, вырабатывают другой катехоламин - норадреналин. А. Физиологическое значение глюкокортикоидов - гидрокортизона, кортизона, кортикостерона: 1) стимулируют адаптацию и повышают сопротивляемость организма к стрессу; 2) влияют на обмен углеводов, белков, жиров; 3) задерживают утилизацию глюкозы в тканях; 4) способствуют образованию глюкозы из белков (гликонеогенез); 5) вызывают распад (катаболизм) тканевого белка и задерживают формирование грануляций; 6) угнетают развитие воспалительных процессов (противовоспалительное действие); 7) подавляют синтез антител; 8) подавляют активность гипофиза, особенно секрецию АКТГ. Б. Физиологическое значение минералкортикоидов - альдостерона, дезоксикортикостерона: 1) сохраняют в организме натрий, так как усиливают обратное всасывание натрия в почечных канальцах; 2) выводят из организма калий, так как уменьшают обратное всасывание калия в почечных канальцах; 3) способствуют развитию воспалительных реакций, так как повышают проницаемость капилляров и серозных оболочек (провоспалитель ное действие); 4) повышают осмотическое давление крови и тканевой жидкости (за счет увеличения ионов натрия в них); 5) увеличивают тонус сосудов, повышая АД. При недостатке минералкортикоидов организм теряет столь большое количество натрия, что это ведет к изменениям внутренней среды, несовместимым с жизнью. Поэтому минералкортикоиды образно называют гормонами, сохраняющими жизнь. В. Физиологическое значение половых гормонов - андрогенов, эстрогенов, прогестерона: 1) стимулируют развитие скелета, мышц, половых органов в детстве, когда внутрисекреторная функция половых желез еще недостаточна; 2) обусловливают развитие вторичных половых признаков; 3) обеспечивают нормализацию половых функций; 4) стимулируют анаболизм и синтез белка в организме. При недостаточной функции коры надпочечников развивается так называемая бронзовая, или аддисонова, болезнь. Основными признаками этой болезни являются: адинамия (мышечная слабость), похудание (снижение массы тела), гиперпигментация кожи и слизистых оболочек (бронзовая окраска), артериальная гипотония. При гиперфункции коры надпочечников (например, при опухоли) отмечается преобладание синтеза половых гормонов над выработкой глюко- и минералкортикоидов (резкое изменение вторичных половых признаков). Регуляция образования глюкокортикоидов осуществляется кортико-тропином (АКТГ) передней доли гипофиза и кортиколиберином гипоталамуса. Кортикотропин стимулирует продукцию глюкокортикоидов, а при избытке в крови последних синтез кортикотропина (АКТГ) в передней доле гипофиза тормозится. Кортиколиберин (кортикотропин - рилизинг - гормон) усиливает образование и высвобождение кортикотропина через общую систему кровообращения гипоталамуса и гипофиза. Учитывая тесную функциональную связь гипоталамуса, гипофиза и надпочечников, можно поэтому говорить о единой гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системе. На образование минералкортикоидов оказывает влияние концентрация ионов натрия и калия в организме. При избытке натрия и недостатке калия в организме секреция альдостерона уменьшается, что обусловливает усиленное выделение натрия с мочой. При недостатке натрия и избытке калия в организме секреция альдостерона в коре надпочечника увеличивается, в результате чего выведение натрия с мочой уменьшается, а выведение калия увеличивается. Г. Физиологическое значение гормонов мозгового вещества надпочечников: адреналина и норадреналина. Адреналин и норадреналин объединяют под названием "катехола-мины", т.е. производные пирокатехина (органические соединения класса фенолов), активно участвующие в качестве гормонов и медиаторов в физиологических и биохимических процессах в организме человека. Адреналин и норадреналин вызывают: 1) усиление и удлинение эффекта влияния симпатической нервной системы; 2) гипертензию, за исключением сосудов мозга, сердца, легких и работающих скелетных мышц; 3) расщепление гликогена в печени и мышцах и гипергликемию; 4) стимуляцию работы сердца; 5) повышение энергетики и работоспособности скелетных мышц; 6) расширение зрачков и бронхов; 7) появление так называемой гусиной кожи (выпрямление кожных волос) вследствие сокращения гладких мышц кожи, поднимающих волосы (пиломоторы); 8) торможение секреции и моторики желудочно-кишечного тракта. В целом адреналин и норадреналин имеют важное значение в мобилизации резервных возможностей и ресурсов организма. Поэтому они обоснованно называются гормонами тревоги или "аварийными гормонами". Секреторная функция мозгового вещества надпочечников контролируется задней частью гипоталамуса, где находятся высшие подкорковые вегетативные центры симпатической иннервации. При раздражении симпатических чревных нервов выброс адреналина из надпочечников увеличивается, а при перерезке их - уменьшается. Раздражение ядер задней части гипоталамуса также усиливает выброс адреналина из надпочечников и увеличивает его содержание в крови. Выделение адреналина из надпочечников при различных воздействиях на организм регулируется уровнем сахара в крови. При гипогликемии рефлекторный выброс адреналина увеличивается. Под влиянием адреналина в коре надпочечников происходит усиленное образование глюкокортикоидов. Таким образом, адреналин гуморальным путем поддерживает сдвиги, вызванные возбуждением симпатической нервной системы, т.е. длительно поддерживает перестройку функций, необходимую при чрезвычайных обстоятельствах. Вследствие этого адреналин образно называют "жидкой симпатической нервной системой". Половые железы (гонады ): яичко (testis у мужчин и яичник (ovarium) у женщин относятся к железам со смешанной функцией. За счет внешнесекреторной функции этих желез образуются мужские и женские половые клетки - сперматозоиды и яйцеклетки. Внутрисекреторная функция проявляется в секреции половых гормонов, которые поступают в кровь. Различают две группы половых гормонов: мужские - андрогены (греч. andros - мужской) и женские - эстрогены (греч. oistrum - течка). И те, и другие образуются из холестерина и дезоксикортикостерона как в мужских, так и в женских половых железах, но не в одинаковых количествах. Эндокринной функцией в яичке обладает интерстиций, представленный железистыми клетками - интерстициальными эндокриноцитами яичка (клетками Ф.Лейдига). Эти клетки располагаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани между извитыми канальцами, рядом с кровеносными и лимфатическими капиллярами. Интерстициальные эндокриноциты яичка выделяют мужские половые гормоны: тестостерон и андростерон. Физиологическое значение андрогенов - тестостерона и андростерона: 1) стимулируют развитие вторичных половых признаков; 2) влияют на половую функцию и размножение; 3) оказывают большое влияние на обмен веществ: увеличивают образование белка, особенно в мышцах, уменьшают содержание жира в организме, повышают основной обмен; 4) влияют на функциональное состояние ЦНС, на высшую нервную деятельность и поведение. Женские половые гормоны образуются: эстрогены - в зернистом слое созревающих фолликулов, а также в клетках интерстиция яичников, прогестерон - в желтом теле яичника на месте лопнувшего фолликула. Физиологическое значение эстрогенов: 1) стимулируют рост половых органов и развитие вторичных половых признаков; 2) способствуют проявлению половых рефлексов; 3) вызывают гипертрофию слизистой оболочки матки в первую половину менструального цикла; 4) при беременности - стимулируют рост матки. Физиологическое значение прогестерона: 1) обеспечивает имплантацию и развитие плода в матке при беременности; 2) тормозит выработку эстрогенов; 3) тормозит сокращение мускулатуры беременной матки и уменьшает ее чувствительность к окситоцину; 4) задерживает овуляцию за счет угнетения образования гормона передней доли гипофиза - лютропина. Образование половых гормонов в половых железах находится под контролем гонадотропных гормонов передней доли гипофиза: фоллитропина и лютропина. Функция аденогипофиза контролируется гипоталамусом, секретирующим гипофизотропный гормон - гонадолиберин. Последний может усиливать или угнетать выделение гонадотропинов гипофизом. Разрушение гипоталамуса при интактном (неповрежденном) гипофизе и полной сохранности его кровоснабжения приводит к атрофии половых желез и полностью прекращает половое развитие животных. Удаление (кастрация) половых желез в разные периоды жизни приводит к различным эффектам. У очень молодых организмов оно оказывает значительное влияние на формирование и развитие животного, вызывая остановку в росте и развитии половых органов, их атрофию. Животные обоего пола становятся очень похожими друг на друга, т.е. в результате кастрации наблюдается полное нарушение половой дифференциации животных. Если кастрация произведена у взрослых животных, возникающие изменения ограничиваются в основном половыми органами. Удаление половых желез в значительной мере изменяет обмен веществ, характер накопления и распределения жировых отложений в организме. Пересадка половых желез кастрированным животным приводит к практическому восстановлению многих нарушенных функций организма. Мужской гипогенитализм (евнухоидизм), характеризуемый недоразвитием половых органов и вторичных половых признаков, является результатом различных поражений семенников (яичек) или развивается как вторичное заболевание при поражении гипофиза (выпадении его гона-дотропной функции). У женщин при низком содержании в организме женских половых гормонов в результате повреждения гипофиза (выпадения его гонадо-тропной функции) или недостаточности самих яичников развивается женской гипогенитализм, характеризующийся недостаточным развитием яичников, матки и вторичных половых признаков.
|