ПОСТАНОВЛЕНИЕ. Філогенія тваринного світу відображає процес макроеволюціїФілогенія тваринного світу відображає процес макроеволюції. Співставлення характеру розвитку досліджених гілок дерева життя дозволило виявити деякі спільні риси еволюції груп. Ці емпіричні узагальнення отримали назву „правил макроеволюції” або „принципів і закономірностей макроеволюції”: 1. Еволюція характеризується адаптивною спрямованістю розвитку від простих форм до все більш складних. Біологічний прогрес у розвитку систематичних груп – це адаптивна еволюція, яка приводить до процвітання групи. Критеріями біологічного прогресу таксона є: видове різноманіття, високачисельність, широкий спектр екологічних ніш, які він займає. О.М.Сєвєрцов (1939) виділяв такі основні шляхи біологічного прогресу: ароморфоз, ідіоадаптація, дегенерація. Ароморфоз, або морфо-біологічний прогрес – це шлях формування прогресивних універсальних адаптацій організмів, які підвищують їх загальну організацію та життєздатність. Ідіоадаптація – це набуття в процесі еволюції окремих (частных) пристосувань, які дають перевагу організмам у конкретних екологічних умовах. Дегенерація, або морфофізіологічний регрес – шлях еволюції, який приводить до редукції деяких органів у зв’язку з малорухомим або паразитичним способом життя. І.І. Шмальгаузен розвинув вчення Сєвєрцова про шляхи біологічного прогресу і дав їх більш детальну (подрібнену) класифікацію, виділивши ароморфоз, аломорфоз, теломорфоз, гіперморфоз, гіпоморфоз, катаморфоз. 2. Утворення нових систематичних груп відбувається шляхом дивергенції – історичного процесу розходження ознак. Дивергенція приводить до видового різноманіття та різноманіття великих систематичних груп. Внаслідок дивергенції може утворюватись більше двох форм – у цьому випадку застосовують термін радіація. Частина ознак у різних систематичних групах може виникати шляхом паралелізму або конвергенції. Під паралелізмом розуміють незалежне походження подібних ознак на базі гомологічних органів або структур (копальні або плавальні кінцівки у різних групах ссавців), а під конвергенцією – подібність, яка виникає на основі аналогічних органів, різних за походженням (крила птахів та комах). Паралелізм і конвергенція знижують різноманіття видів, але забезпечуютьзбільшення кількості подібних адаптивних типів (життєвих форм), які ефективно використовують ті чи інші екологічні ніші. Ця закономірність відома як правило адаптивної радіації (Г.Ф.Осборн,1902): „філогенез будь-якої групи супроводжується поділом групи на низку окремих філогенетичних стовбурів, які розходяться в різних адаптивних напрямках від певного (деякого) середнього стану”. В її основу покладено принцип дивергенції, описаний Ч.Дарвіном (1859) при обґрунтуванні гіпотези природного добору. Надалі він був покладений в основу уявлень про ідіоадаптації (Сєвєрцов) та, відповідно, про розвиток групи шляхом алогенезу в еволюційній морфології. В еволюційній палеонтології його було покладено в основу уявлень про „іррадіацію” (В.О.Ковалевський, 1875) в процесі становлення кожного великого філума. 3. Еволюція в цілому, ймовірно, монофілетична, тобто розвиток відбувався від одного спільного кореня при все зростаючому розходженні еволюційних гілок. Цей принцип випливає з постулату „таксон – це генетично споріднена група видів (така, що має спільного предка)”. Крім того, принцип моно філії є наслідком визнання дивергенції як основного шляху утворення нових форм. Можлива також сітчаста еволюція у зв’язку з утворенням деяких видів шляхом гібридизації. 4. Історичний розвиток органічного світу відбувається в результаті утворення нових видів на основі індивідуальної мінливості та внаслідок дії природного добору. Еволюційні зміни є пристосуванням до умов середовища, які також змінюються. 5. В процесі еволюції утворення таксонів супроводжується формуванням життєвих форм, або морфоекологічних типів. Часто спостерігається паралелізм життєвих форм у різних систематичних групах (акула – іхтіозавр – дельфін). Але існують також унікальні життєві форми, характерні лише для певної систематичної групи. Життєві форми відображають екологічний аспект еволюції. Спектр життєвих форм (співвідношення життєвих форм за кількістю видів) у певній систематичній групі відображає різноманіття екологічних ніш, які група займає в природі. 6. Філогенетичні зміни гомологічних органів відбуваються від вихідного (плезіоморфного) стану в предків до еволюційно продвинутого (апоморфного) стану в нащадків. (термінологія Хенніга). Порівняльно-морфологічні дослідження гомологічних органів у тварин дозволили вченим сформулювати принципи філогенетичних змін органів. Ось деякі з них: а) еволюція організмів завжди супроводжується диференціацією частин та органів: початково одноманітні (однородные) частини організму диференціюються та спеціалізуються на виконанні певної функції; б) інтенсифікація функцій в еволюції веде до ускладнення будови органів, а послаблення функцій – до їх спрощення та редукції; в) розширення кількості функцій веде до мультифункціональності органів та їх ускладнення, а звуження кількості функцій – до монофункціональності органів та їх спеціалізації (однопала нога коня); г) субституція органів – це еволюційна заміна органів, які виконують одну й ту саму функцію (хорда – хребет); д) полімеризація – збільшення кількості органів, які виконують однакові функції (ноги у багатоніжок); е) олігомеризація – зменшення кількості органів з їх наступною функціональною диференціацією (кінцівки у Malacostraca). 7. В еволюції тварин має місце олігомеризація гомологічних органів. Вона реалізується в еволюції усіх основних філогенетичних стовбурів багатоклітинних тварин. Зменшення кількості органів супроводжується їх прогресивною морфологічною та функціональною диференціацією. При виникненні в процесі еволюції великих груп тварин переважно відбуваються значні перебудови організації, які ведуть до виникнення нових органів. Найбільше сприяє утворенню нових органів зміна способу життя (сидячий – рухливий) або середовища існування. Нові органи виникають звичайно у великій кількості, слабо розвинені, однорідні та часто розміщені без певного порядку – принцип множинної закладки новоутворених органів В.О. Догеля. По мірі диференціації вони набувають певної локалізації, а їх кількість поступово зменшується, аж поки не набуде сталості для даної групи тварин (сегментація тіла в аннелід та артропод). Явище олігомеризації істотне у вирішенні низки питань еволюції та філогенії: аналіз стану тих чи інших органів дозволяє робити висновки про давність їх виникнення, а по комбінації органів різного віку можна часто судити про філогенію даної групи тварин. На відміну від багатоклітинних, у Protozoa в еволюції переважає полімеризація. 8. Організм тварини еволюціонує як ціле. Еволюція веде до утворення нових систематичних груп, і в процесі еволюції видів удосконалюється організм тварин, його органи та функції. Всі частини організму функціонально взаємопов’язані та перебувають у корелятивній залежності. Зміна одних органів в еволюції веде до зміни інших, які зв’язані з першими морфологічно або функціонально. Ця закономірність відома як принцип кореляції або співвідносного розвитку органів, сформульована Ж.Кюв’є (1812). Ч. Дарвін вперше сформулював його як закон. Надалі вчення про кореляції в еволюції розвивав І.І. Шмальгаузен, який довів, що тваринний організм формується як ціле в індивідуальному та історичному розвитку. При цьому проявляються прямі та зворотні корелятивні зв’язки між функціями органів, що приводить до саморегуляції еволюційного процесу. Наприклад, розвиток непроникності покривів у тварин стимулює розвиток органів дихання, а їх вдосконалення розширює можливості наступного ущільнення покривів. Користуючись цим принципом, часто вдається реконструювати цілий викопний організм за його частинами. 9. У процесі еволюції змінюється індивідуальний розвиток (онтогенез) та життєвий цикл виду в зв’язку з виникненням нових адаптацій. Основні тенденції еволюції онтогенезу – прогресивне зростання складності та інтегрованості у розвитку, зростаюча цілісність індивіда та автономізація онтогенезу. На цьому шляху можуть відбуватися ускладнення та спрощення розвитку, ембріонізація або ж будь-які інші зміни перебігу онтогенезу. 10. Біогенетичний закон (Ф. Мюллер, 1864 та Е. Геккель, 1866) встановлює співвідношення між індивідуальним розвитком (онтогенезом) та розвитком груп (філогенезом). Глибше цей зв’язок проаналізований О.М. Сєвєрцовим (1939) в теорії філембріогенезу: в онтогенезі та життєвому циклі тварин, за деякими виключеннями, спостерігається рекапітуляція ознак предків, що проливає світло на походження видів. 11. Правило необоротності еволюції (Л. Долло, 1893): еволюція – процес необоротний і організм не може повернутися до попереднього стану, вже здійсненого у ряду його предків... Можна сказати, що якщо будь-яка група організмів у процесі еволюції знову „повертається” в адаптивну зону існування її предків, то пристосування до цієї зони в неї буде неминуче іншим. Нині правило отримало істотне уточнення: успіхи генетики дозволяють стверджувати про можливість повторного виникнення ознак на основі зворотних мутацій (П.П. Сушкін та ін.). Але визнання оборотності окремих ознак у філогенезі не є визнанням оборотності еволюційного процесу в цілому: зворотна мутація за ознакою може привести до повторного виникнення алеля, але не цілого фенотипа. Статистично вірогідне повторне виникнення мутацій, але статистично невірогідне повторне виникнення генних комплексів та цілих фенотипів. 12. Правило прогресивної спеціалізації (Ш. Депере, 1876): група, яка стала на шлях спеціалізації, як правило, у подальшому розвитку буде йти шляхом все глибшої спеціалізації. Організм певної будови не може жити в будь-якому середовищі: у виборі адаптивної зони чи її частини група обмежена особливостями будови. Якщо ці особливості несуть риси спеціалізації, організм, внаслідок боротьби за існування, потрапляє у все більш вузьке (спеціальне) середовище, де його спеціалізовані ознаки (пристосування) можуть забезпечити успішне виживання та залишення потомства. Але звичайно це веде до ще глибшої спеціалізації. Окремий випадок цього загального правила – збільшення розмірів тіла тварин в еволюції хребетних (еволюційне правило Копа). 13. Правило походження від неспеціалізованих предків (Е. Коп, 1986) – звичайно нові великі групи беруть початок не від спеціалізованих представників предкових груп, а від порівняно неспеціалізованих. Причина: відсутність спеціалізації визначає можливість виникнення нових пристосувань принципово іншого характеру. Проте, це правило далеко не загальне. Рідко буває так, щоб спеціалізація однаково торкалася усіх без виключення функцій та органів тваринного організму (виду). Ті ознаки, що залишаються досить лабільними (пластичними), можуть відкрити групі шлях до іншої адаптивної зони (динозаври – птахи; ріпідістієві – амфібії). Виявляється, що ознаки, спеціалізовані в одному середовищі існування, можуть бути арогенними в іншому (М.С. Гіляров). Отже, як неспеціалізовані, так і спеціалізовані форми можуть за певних умов стати родоначальниками нових, прогресивних гілок дерева життя. 14. Правило чергування головних напрямків еволюції: арогенна еволюція чергується з періодами алогенної еволюції в усіх групах. І.І. Шмальгаузен (1939) сформулював це правило як чергування фаз адаптаціоморфозу. Еволюція є безперервним процесом виникнення та розвитку нових і нових адаптацій – адаптаціогенезу. Одні з нововиниклих адаптацій виявляються дуже спеціальними (частными) і їх значення не виходить за межі вузьких умов. Інші дають можливість виходу групи в нову адаптивну зону і обов’язково ведуть до швидкого еволюційного розвитку груп у новому напрямку. Звичайно одна з форм отримує якусь нову адаптацію (або комплекс адаптацій), яка виявляється основою для наступного швидкого періоду філогенетичних новоутворень. 15. Еволюція видів відбувається спряжено у складі біоценозів. Наслідки спряженої, або коадаптивної еволюції прослідковуються у біоценотичних взаємовідносинах між видами: хижак - жертва; паразит – хазяїн; симбіонти; квартиранти; квіткові рослини – комахи-запилювачі тощо. І.І. Шмальгаузен (1961) визначив цю закономірність як правило підсилення інтеграції біологічних систем, сформулювавши його так: „біологічні системи в процесі еволюції стають все більш інтегрованими, з усе більш розвиненими регуляторними механізмами, які забезпечують таку інтеграцію. Нині в загальних рисах відомі основні напрямки такої інтеграції на рівні популяції та біогеоценозу. На популяційному рівні це означає підтримання певного рівня гетерозиготності, яка є основою інтеграції усього популяційного генофонду в складну, лабільну та стійку одночасно генетичну систему, здатну до саморегуляції (чисельності, структури), генетико-екологічного гомеостазу. Мікропопуляційні взаємовідносини інтегрують окремі популяції та їх групи у вид як систему. Інтеграція в системі біогеоценозу визначає утворення різними видами численних взаємодоповнюючих екологічних ніш та злагоджену роботу біогеоценозу як елементарної біохорологічної структури в біосфері нашої планети (з упорядкованими потоками речовини, енергії, інформації). Вищий рівень інтеграції виражається в еволюції самих механізмів еволюції – проблема, яка тільки-но окреслюється у сучасному еволюційному вченні.
ПОСТАНОВЛЕНИЕ об отмене (изменении) меры пресечения,
|
