Тема: Сенсорные системы слуха, равновесия. Тактильная, температурная, проприоцептивная и висцеральная сенсорные системы. Болевая сенсорная системаВосьмая пара черепномозговых нервов проводит в ЦНС информацию от внутреннего уха, которое в организме выполняет роль рецептора звука, ускорения и перемещения тела в пространстве. Эти 2 вида рецепции, по всей видимости, можно рассматривать, как связанные между собой: если звук – это колебания среды относительно организма, то вибрация перемещения – это колебания организма относительно внешней среды. Оба рецепторных органа имеют сходное строение. Они погружены в толщу кости, представляют собой полость, выстланную рецепторными клетками и заполненную жидкостью. В слуховом рецепторном отделе эта жидкость перемещается под действием внешних звуковых колебаний, а в вестибулярном – вследствие инерционных сил и силы тяготения. Оба рецепторных органа расположены в лабиринте, в котором различают 3 отдела: 1) улитка – слуховой анализатор; 2) преддверие – рецептор углового ускорения; 3) полукружные каналы – рецептор линейного ускорения и вибрации. Организм человека способен воспринимать широкий спектр механических колебаний внешней среды. Слуховой анализатор позволяет регистрировать звуковые колебания в диапазоне 16 – 20000 гц. Эта способность организма обеспечивается сочетанной работой механических, рецепторных и нервных структур, входящих в состав слухового анализатора. Слуховой анализатор способен воспринимать не только периодические колебания внешней среды (звук), но и апериодические колебания давления, т.е. ухо способно к барофункции. От момента подхода звуковой волны к уху и до ее осознания в коре головного мозга, волна и порожденные ею электрические сигналы проходят следующий путь: ушная раковина – наружный слуховой проход – барабанная перепонка – слуховые косточки – лабиринтные окна – лабиринтная жидкость – кортиев орган – спиральный узел и ствол слухового нерва – ядра продолговатого мозга – трапециевидное тело – оливы – латеральная петля – задние бугры четверохолмия – медиальное коленчатое тело – внутренняя капсула – кора головного мозга. Ушная раковина играет роль коллектора звуковых волн, улавливает и трансформирует звуки. Особого значения для остроты слуха не имеет. Наружный слуховой проход проводит звуковые волны вглубь черепа и защищает нижележащие структуры от механических и температурных воздействий. Благодаря наличию собственного резонанса может усиливать определенные звуковые колебания. Волосы и ушная сера защищают ухо от пыли, насекомых и т.д. Барабанная перепонка - это тонкая мембрана между наружным и средним ухом, она преобразует звуковые колебания с большой амплитудой и малой силой в колебания лимфы с малой амплитудой и большой силой. Это усиление достигается за счет меньшей площади подножной пластинки стремени, по сравнению с барабанной перепонкой и рычажного механизма слуховых косточек. Среднее ухо заполнено воздухом и содержит слуховые косточки: молоточек, наковальню и стремечко. При относительно слабых звуках слуховые косточки перемещаются как единое целое, без смещения в суставах. При очень сильных звуках уменьшается движение в суставе между молоточком и наковальней (защитный механизм). Кроме того, при сильных звуках сокращаются m.m. tensor tympani и stapedius, которые прикреплены к рукоятке молоточка и стремечку. При этом уменьшается амплитуда колебаний барабанной перепонки и слуховых косточек, звуковой анализатор не повреждается. Лабиринтные окна представляют собой естественную границу между средним и внутренним ухом. Звуковое давление на овальное окно передается колебаниями стремечка, оно примерно в 60 раз больше, чем на круглое. Из-за разности давления на окна происходит смещение лабиринтных жидкостей. Различают 2 вида жидкости в лабиринтах: перилимфа и эндолимфа. Перилимфа содержит много натрия, а эндолимфа богата калием. Кортиев орган представляет собой рецепторную структуру, регистрирующую очень малые изменения давления окружающей среды. Здесь расположены волосковые рецепторные клетки, которые возбуждаются при колебаниях перилимфы. У человека насчитывается 3, 5 тысячи внутренних волосковых клеток и 12 тысяч наружных. Волоски рецепторных клеток соприкасаются с расположенной над ними желатинозной массой – текториальной (покровной) мембраной. Внутренние волосковые клетки осуществляют тонкую локализацию звуков и их различение, а наружные – главным образом, обеспечивают соединение различных звуков и формирование комплексных звуковых ощущений. Иннервация волосковых клеток осуществляется как афферентными, так и эфферентными волокнами. Кортиев орган дополнительно обеспечен и вегетативными нервами (пучок Расмуссена). Слуховой нерв начинается от спирального узла и заканчивается в ядрах продолговатого мозга. Это 2-й нейрон звукового анализатора. Волокна расположенные на периферии идут от верхушечных, а центральные – от нижних отделов улитки. От биполярных клеток спирального ганглия отходят дендриты, осуществляющие афферентную иннервацию волосковых клеток. Волокна слухового нерва входят в продолговатый мозг и заканчиваются в заднем, вентральном и дорсальном ядрах, где локализован 2-й нейрон. Отростки 2-го нейрона выходят из ядер продолговатого мозга и идут к верхним оливам и варолиеву мосту, где расположен 3-й нейрон. Отростки 3-го нейрона выходят из верхних олив и доходят до ядер задних бугров четверохолмия и, далее, до медиального коленчатого тела. Здесь расположен 4-й нейрон слухового анализатора. Его отростки проходят через внутреннюю капсулу, лучистый венец и, далее, расходятся в виде веера, достигая слуховых зон коры головного мозга в височной доле (извилина Гешля). С подкорковых центров осуществляются следующие безусловные рефлексы: 1. Поворот головы и глаз, ушной раковины. 2. Сокращение слуховых мышц при сильных звуках. 3. Рефлекторное смыкание век (кохлеопальпебральный рефлекс Бехтерева). 4. Изменение диаметра зрачка (кохлео – пупиллярный рефлекс Шурыгина). В корковых отделах звукового анализатора происходит окончательный анализ и синтез звуков, воспринимаемых организмом. К кортиевому органу звуковые колебания могут приходить не только через слуховой проход, но и по костям черепа – костная проводимость. Сенсорную систему слуха характеризуют следующие свойства: порог слышимости, громкость, высота, длительность звучания, ототопика (направление звука), адаптация и др. Звуковые колебания, имеющие частоту меньше 16 гц, называют инфразвуками, а выше 20 000 гц – ультразвуками. Инфразвуки не воспринимаются ухом, но могут воздействовать на организм, т.к. ряд внутренних органов имеет собственную частоту колебаний порядка нескольких герц. Поэтому при воздействии достаточно мощного инфразвука печень, сердце, мозг, легкие и др. органы могут резонировать, что сопровождается нарушением их функции. Ультразвук не оказывает такого патогенного воздействия на организм. Его фон в окружающей среде относительно слаб, т.к. он поглощается в воздухе. Вестибулярный орган является непосредственным анатомическим соседом органа слуха и состоит из преддверия и трех полукружных каналов. В преддверии локализован отолитовый аппарат, воспринимающий направление силы тяжести и ускорение прямолинейного движения. Он состоит из двух перепончатых мешочков, расположенных в горизонтальной и сагиттальной плоскостях. В каждом мешочке находится рецепторное образование (макула), состоящее из чувствительного эпителия, сверху покрытого отолитовой мембраной, в состав которой входят кристаллы карбоната кальция (отолиты). При любом возможном положении головы происходит тангенциальное смещение отолитовых мембран. При этом мембрана скользит по поверхности рецепторного эпителия и вызывает смещение чувствительных волосков рецепторных клеток. Полукружные каналы реагируют на угловое ускорение, возникающее при вращении головы. Расширения или ампулы полукружных каналов изнутри выстланы волосковыми клетками, их чувствительные волоски погружены в купулу – желеобразную массу без отолитов. При угловых ускорениях вследствие сил инерции эндолимфы купулы отстают от перемещений костной основы лабиринта и тел рецепторных клеток, из-за чего волоски смещаются, возникает рецепторный потенциал. От рецепторов идут волокна, которые объединяются в ганглий Скарпа, из которого выходит вестибулярный нерв. Нерв идет к вестибулярному комплексу продолговатого мозга, который включает верхнее, нижнее, латеральное и медиальное ядра. От них отростки нейронов идут в кору к передней части височной области. Кроме того, вестибулярные ядра устанавливают многочисленные связи с различными структурами в ЦНС. Выходы из вестибулярных ядер идут: 1. В составе вестибулоспинального тракта к мотонейронам мышц- разгибателей. 2. Прямо к мотонейронам шейного отдела спинного мозга. 3. К ядрам глазных мышц. 4. К вестибулярным ядрам противоположной стороны. 5. К мозжечку. 6. К ретикулярной формации. 7. Через таламус к корковому анализатору вестибулярной активности. 8. К гипоталамусу. Главная задача вестибулярного органа – участие в сохранении равновесия тела. Кроме участия в пространственной ориентировке, вестибулярный аппарат обеспечивает работу зрительного анализатора. С его помощью происходит компенсаторное смещение глаз при перемещении тела в пространстве. Понятие кожной чувствительности включает ощущение прикосновения – давления, боли – зуда, тепла – холода. Возбуждение в ЦНС поступает от динамических (фазных) и статических рецепторов, которые отличаются по способности отражать временные характеристики раздражителя. В коже с волосяным покровом преобладают механорецепторы, представленные свободными нервными окончаниями. В коже без волосяного покрова, кроме того, есть тельца Мейснера, тельца Пачини, диски Меркеля, колбы Краузе и др. В зависимости от расположения рецепторы имеют рецептивные поля различной площади. Например, у человека на подушечках пальцев рук диаметр рецептивного поля 2 – 3 кв. мм, а на языке и губах – 0, 5 кв. мм. Такое неравномерное расположение характерно и для терморецепторов. Больше всего их на лице, шее, губах, веках. Температуру могут воспринимать как специализированные, так и неспецифические рецепторы, которые могут дополнительно реагировать на механические раздражения. Терморецепторы отсчитывают температуру в окружающей среде относительно температуры тела, все, что выше этой температуры, кажется теплым, все, что ниже – холодным. Рецепторы, реагирующие на боль (ноцицепторы) составляют 25 – 40% от всех рецепторов. Их расположение неоднородно. Боль может ощущаться при действии самых разнообразных раздражителей, ее возникновение, по-видимому, связано с видом раздражителя и его энергией. Длительное ощущение боли может вызвать в организме патологические изменения, поэтому для ее контроля в эволюции сформировалась антиноцицептивная система, которая включает в себя: систему продолговатого и среднего мозга; систему гипоталамуса; кору головного мозга. Рецепторы скелетно-мышечного аппарата (проприорецепторы) несут информацию о движении, положении суставов, напряжении мышц в каждый момент времени. В скелетных мышцах имеются мышечные веретена, которые и формируют восходящие афферентные импульсы. В сухожилиях имеется другой тип рецепторов – аппарат Гольджи. В суставах локализованы тельца Руффини. По отношению к мышечным волокнам веретена расположены параллельно, а сухожильные рецепторы – последовательно. Поэтому, при пассивном растяжении раздражаются оба вида рецепторов, а при активном – преимущественно органы Гольджи. Импульсы от мышечных веретен зависят не только от длины мышц, но и от скорости ее изменения. Афферентные импульсы от рецепторов поступают к чувствительным, вставочным и двигательным нейронам спинного мозга, а частично, по восходящим путям, идут в мотосенсорную зону коры. Висцеральная сенсорная система включает чувствительные элементы (интерорецепторы) внутренних органов и тканей, сосудистого русла, кишечника и т.д. Здесь различают четыре вида рецепторов: механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, осморецепторы. Иногда выделяют еще и ионные рецепторы (натриорецепторы печени).
УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ. Студент должен знать: функции каждого из отделов слуховой сенсорной системы; механизмы, защищающие ухо при сильных звуках; механизмы слухового восприятия; строение и принцип работы вестибулярной сенсорной системы; механизмы работы тактильной, болевой, проприоцептивной и висцеральной сенсорных систем. Студент должен уметь: провести аудиометрическое исследование; назвать основные отделы лабиринта; провести пробу Ромберга; определить пороги тактильной и болевой чувствительности. ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ 1. Что такое «кортиев орган»? 2. Какие Вы знаете слуховые косточки? 3. Сообщается ли среднее ухо с внешней средой? 4. Что будет при повреждении барабанной перепонки? 5. Что такое инфразвук? Ультразвук? 6. Какие функции выполняет ухо? 7. Что такое порог слышимости? 8. Что такое лабиринт? 9. Почему в вестибулярном органе именно три канала? 10. Что такое «отолиты»? 11. Какие раздражители регистрирует кожная сенсорная система? 12. Что такое «антиноцицептивная система»? 13. Какие раздражители воспринимают осморецепторы и волюморецепторы?
ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ 1. Строение и функции периферического и рецепторного отделов уха. 2. Особенности проводникового и коркового отделов слуховой сенсорной системы. 3. Строение вестибулярного органа. 4. Сенсорная система кожи и слизистых. 5. Сенсорная система опорно-двигательного аппарата. 6. Висцеральная сенсорная система. 7. Болевая сенсорная система.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ 1. Особенности изменения слуха в старости.
ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ 1. Почему во время действия сильных звуков (например, взрыв) рекомендуют приоткрыть рот? 2. Почему при взлете и посадке в самолетах рекомендуют сосать какую-либо карамель? 3. Косточки среднего уха обеспечивают прежде всего: А) усиление звуковых волн, достигающих уха; В) обнаружение наличия звукового стимула; С) локализацию источника звука; D) разграничение различных по частоте звуков; Е) адаптацию к продолжительному монотонному звуку.
|
