Процессинг РНК

Процессингу подвергаются различные виды РНК: иРНК, рРНК, тРНК и др. Наиболее ярко постранскрипционныемодификации РНК выражены у эукариот. Упрокариот процессинг РНК необходим при образовании зрелых молекул рРНК и тРНК.

Процессинг иРНК: В процессе созревания иРНК эукариот происходит образование на 5’-конце кэпа, удаление интронов, синтез на 3’-конце полиА-последовательности. В отличие от эукариот иРНК только в единичных случаях подвержены процессингу. Созревание иРНК происходит в ядре эукариотических клеток. Этот процесс начинается, как правило, уже в ходе транскрипции. К 5’-концу иРНК присоединяется кэп. На 3’-конце иРНК по окончании транскрипции образуется полиА-последовательность, сигналом для полиаденилирования служит последовательность AAUAAA, расположенная за 11 – 30 нуклеотидов до сайта полиаденилирования. иРНК эукариот также подвергаются сплайсингу. Зрелая иРНК транспортируется из ядра в цитоплазму клетки, где она служит матрицей для синтеза белка.

Следует отметить, что некоторые иРНКэкариот не имеют полиА-последовательностей, и что некоторые предшественники иРНК не содержат интронов. Естественно, что они неподвергаютсясплайсингу. Процессинг иРНК прокариот иРНК прокариот, как правило, процессингу не подвергается, потому что процессы транскрипции итрансляции у них сопряжены. Еще до завершения транскрипции с иРНК, синтезируемой РНКполимеразой, взаимодействуют рибосомы, которые и начинают син-тез полипептидных цепей Некоторые полицистронныеиРНК прокариот могут расщеп-ляться с образованием индивидуальных иРНК. В одних случаях такое расщепление необходимо для успешной трансляции, в других не является обязательным. В некоторых случаях 3’-конец иРНК прокариот подвергается посттранскрипционномуполиаденилированию, размер поли А-последовательностей составляет 14 – 60 нуклеотидов. Некоторые пре-иРНК прокариот содержат интроны.

ПроцессингтРНК: Почти все тРНК синтезируются в виде предшественников – более длинных молекул (пре-тРНК). В результате процессинга происходит удаление нуклеотидных последовательностей с флангов пре-тРНК. С 5’-конца фрагмент нуклеотидной цепи отщепляет фермент, называемой РНК-азой. РНКазойявляетсярибонуклеопротеином, каталитическую функцию в котором осуществляет РНК-компонент, белок же выполняет структурную роль. ВбактериальнойРНКазе есть участок, комплементарный ЦЦА участку тРНК. ЭукариотическаяРНКаза P узнает другие элементы предшественника тРНК. С 3’-конца пре-тРНК действует экзонуклеаза, укорачивающая РНК постепенно, удаляя по одному нуклеотиду. На заключительных стадиях созревания тРНК к 3’-концу полинуклеотидилтрансфераза присоединяет последовательность ЦЦА. У прокариот ЦЦA-последовательность может быть закодирована в генах тРНК, тогда в созревании пре-тРНК, считанных с таких генов, полинуклеотидилтрансфераза может не участвовать. Однако в некоторых случаях ЦЦА-последовательность может бытьудаленаэкзонуклеазой в процессе созревания тРНК, тогда для ее восстановления необходимо участие нуклеотидилтрансферазы. У эукариот ЦЦA-последовательность не кодируется в генах тРНК, она добавляется посттранскрипционно. Упрокариот первичный транскрипт может содержать несколько последовательностей тРНК, их процессинг включает вырезание индивидуальных молекул тРНК. В процессе созревания тРНК также происходит модификация азотистых оснований – в результате которой образуются минорные основания: псевдоуридин, дигидроуридин, тимидин, 7-метил-гуанозин, инозин и др. Сплайсинг пре-тРНК: В процессе сплайсинга нуклеаза вырезает интрон, а лигаза обеспечивает сшивание двух фрагментов тРНК за счет образования фосфодиэфирной связи, в результате образуется ковалентно замкнутая молекула тРНК.

ПроцессингрРНК: Поцессингнеобходим для созревания как прокариотическихрРНК, так и эукариотических.

Прокариоты: Образование рРНК у прокариот происходит в результате процессинга первичноготранскрипта (30 S), содержащего в своем составе нуклеотидные последовательности всех трех 16S, 23S и 5S рРНК, а также тРНК. При созревании из первичноготранскрипта происходит вычленение индивидуальных рРНК и тРНК

Эукариоты: БольшиерРНК млекопитающих 18S, 5, 8S и 28S синтезируются в составе единого первичного транскрипта, обозначаемого 45S-РНК. 45S-РНК во время транскрипции метилируется. Метилированию подвергаются главным образом остатки рибозы. Из 45S-РНК вырезаются индивидуальные рРНК, которые затем при участии 5S рРНК формируют рибосомы. У некоторых примитивных эукариот в составе первичноготранскрипта нуклеотидные последовательности, соответствующие 26S РНК, содержат интрон. В результате процессинга из первичныйтранскрипта не только вырезаются индивидуальные рРНК, но и уда-ляетсяинтрон посредством аутосплайсинга. Существование различных видов РНК в клетках живых существ обуславливает протекание важнейших биологических процес-сов, связанных, прежде всего, с реализацией генетической информа-ции закодированной в ДНК. Для приобретения функциональной активности РНК в большинстве случаев должна подвергнуться слож-нейшимпосттранскрипционным модификациям. Только иРНКпрокариот для проявления своих биологических свойств, как правило, не нуждается в процессинге.