Почва как среда жизни
Почва представляет собой трёхфазную систему, в которой твёрдые частицы окружены воздухом и водой. Она содержит множество пор, заполненных смесью газов и водными растворами, благодаря чему в ней складываются благоприятные условия для жизни множества организмов. В почве сглажены колебания температуры по сравнению с приземным слоем воздуха. А наличие грунтовых вод и проникновение атмосферных осадков обеспечивают режим влажности, промежуточный между водной и наземной средой. В почве благодаря жизнедеятельности организмов накапливаются органические и минеральные вещества, образуется гумус, обусловливающий её плодородие. Всё это определяет высокую насыщенность почвы жизнью. Экологические условия неоднородны в разных горизонтах почвы. С глубиной изменяются её температура, влажность, структура, состав воздуха, плотность, химизм, содержание органических веществ и др. Колебания температуры резки только на поверхности почвы, с глубиной они становятся всё меньше и на глубине 1–1, 5 м уже почти не прослеживаются. С глубиной уменьшаются размеры пор, пригодных для обитания в них организмов, изменяется также плотность почвы. Наиболее рыхлы слои, содержащие органическое вещество. Содержание воды неодинаково в разных почвах в разное время. Однако даже в наиболее сухих почвах воздух влажнее наземного, поэтому почвенные организмы менее подвержены угрозе высыхания, чем наземные. Состав почвенного воздуха неодинаков в разных слоях. С глубиной в нём уменьшается содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа. Кроме того, в связи с наличием разлагающихся органических остатков в почвенном воздухе могут содержаться токсичные газы: аммиак, метан, сероводород и др. При затоплении почвы или интенсивном разложении растительных остатков в почве могут возникать дефицит воздуха или полностью анаэробные условия. По своим экологическим особенностям почва является средой, промежуточной между водной и наземной. С водной средой почву сближают её температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды, присутствие в почвенных растворах солей и органических веществ, возможность двигаться в трёх измерениях. С наземно-воздушной средой почву сближают наличие в ней воздуха, угроза иссушения организмов в верхних горизонтах, относительно резкие изменения температурного режима в поверхностных слоях. Неоднородность почвенной среды создаёт большое разнообразие условий для жизни разных групп организмов: бактерий, водорослей, грибов, актиномицетов и животных. В зависимости от размеров и степени подвижности среди животных почвы различают следующие группы: 1) микрофауна, 2) мезофауна, 3) макрофауна, 4) мегафауна.
Рис. 4. Микрофауна почвы (по W. Dunger, 1974): 1–4 – жгутиковые, 5–8 – голые амёбы, 9–10 – раковинные амёбы, 11–13 – инфузории, 14–16 – круглые черви, 17–18 – коловратки, 19–20 – тихоходки
Микрофауна – это мелкие животные, к которым относятся простейшие, коловратки, нематоды и др. (рис. 4). Они живут в почвенных порах, заполненных водой, а также могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности твёрдых частиц в тонких прослойках почвенной влаги. Это водные организмы, а почва для них – система микроводоёмов. Многие из них обитают и в обычных водоёмах. Мезофауна – это мелкие подвижные животные, имеющие размеры от десятых долей до 2–3 мм. К ним относятся многие виды клещей, первичнобескрылые насекомые, мелкие виды крылатых насекомых и др. (рис. 5). Они перемещаются по стенкам почвенных полостей с помощью конечностей, или червеобразно извиваясь. Многие виды не имеют трахей и дышат через покровы тела. Они очень чувствительны к колебаниям влажности почвы. При её снижении наиболее мелкие представители мезофауны перемещаются вглубь почвы. У более крупных видов имеются некоторые приспособления, помогающие им переносить временное снижение влажности воздуха: защитные чешуйки на теле, частичная непроницаемость покровов, примитивная трахейная система и др. Периоды затопления почвы водой эти животные переживают в пузырьках воздуха, который задерживается вокруг их тела благодаря несмачивающимся покровам, снабжённым волосками или чешуйками. Дыхание осуществляется за счёт кислорода, поступающего в воздушную прослойку из окружающей воды.
Рис. 5. Мезофауна почв (по W. Dunger, 1974): 1 – лжескорпион, 2 – гамазовый клещ, 3–4 – панцирные клещи, 5 – многоножки пауропода, 6 – личинка комара-хирономиды, 7 – жук из семейства Ptiliidae, 8–9 – коллемболы
Макрофауна – почвенные животные с размерами тела от 2 до 20 мм. К ним относятся многоножки, личинки насекомых, дождевые черви и др. (рис. 6). Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путём раздвижения почвенных частиц, либо роют новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. Возможность двигаться по узким почвенным порам присуща только видам, имеющим тело с малым поперечным сечением, способное изгибаться в извилистых ходах (дождевые черви, многоножки и др.).
Рис. 6. Макрофауна почв (по W. Dunger, 1974): 1 – дождевой червь, 3 – губоногая многоножка, 4 – двупарноногая многоножка, 5 – личинка жужелицы, 6 – личинка щелкуна, 7 – медведка, 8 – личинка хруща
Газообмен у большинства видов этой группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. У дождевых червей осуществляется только кожное дыхание. При наступлении неблагоприятных условий (зимой, в засуху и т. п.) представители макробиоты перемещаются в более глубокие слои почвы. Мегафауна – это крупные землерои, в основном представители млекопитающих. Некоторые из них проводят в почве всю жизнь, как, например, кроты в Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши, слепушонки и др. Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Внешний облик и анатомические особенности этих животных отражают их приспособленность к роющему подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, компактная форма тела с короткой шеей, короткий густой мех, сильные копательные конечности с крепкими когтями. Кроме постоянных обитателей почвы среди крупных животных немало таких, которые кормятся на поверхности, а размножаются, зимуют и скрываются от опасности в почве. Их нередко выделяют в отдельную экологическую группу обитателей нор. Примером являются суслики, сурки, барсуки, тушканчики и некоторые другие. Они обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Так, у кроликов по сравнению с зайцами, не роющими нор, укорочены уши и задние конечности, более прочный череп и сильнее развита мускулатура на передних конечностях. Отношение растений к почве. Почва для большинства наземных растений является опорным субстратом, из неё растения получают необходимые для жизни воду и минеральные вещества. Для растений наиболее существенное экологическое значение имеют такие свойства почвы, как механический состав, структура, водный, воздушный, тепловой и солевой режимы, содержание питательных элементов. От состава и структуры почвы, аэрации, водного и теплового режимов зависит степень развития корневой системы. Например, корневые системы обыкновенной берёзы повислой и других видов на лёгких песчаных и супесчаных почвах проникают на большую глубину, а на переувлажнённых, плохо аэрируемых почвах располагаются на небольшой глубине. От механического состава зависят водный и тепловой режимы почвы, условия аэрации и содержание в ней элементов питания. Песчаные и супесчаные почвы более тёплые, сухие, хорошо аэрируемые, но более бедные питательными веществами. В аридных областях такие почвы лучше, чем глинистые, сохраняют влагу. На них формируются более богатые растительные сообщества. В связи с недостатком влаги растения песчаных и супесчаных почв имеют ярко выраженные черты ксероморфной организации. Среди них много суккулентов. Особую группу составляют растения, адаптированные к росту на сыпучих подвижных песках в пустынях – псаммофиты. Они способны при засыпании песком образовывать придаточные корни от ствола на любой высоте. Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Виды, предпочитающие кислые почвы, называют ацидофилами (багульник болотный, клюква, щавель малый и др.), а растения щелочных почв – базиофилами (мать-и-мачеха, очиток едкий, ветреница дубравная и др.). Большинство растений предпочитают нейтральную кислотность почвы, т.е. являются нейтрофилами. Большое значение в жизни растений имеет содержание в почве питательных элементов. Богатство почвы зольными элементами и азотом оказывает влияние не только на развитие, но и на распределение растений в природных сообществах. По отношению к богатству почв выделяют следующие экологические группы растений: эвтрофные – виды, предпочитающие богатые почвы, например ясень высокий, крапива двудомная, сныть обыкновенная и др.; олиготрофные растения довольствуются малым содержанием зольных элементов (сосна обыкновенная, вереск обыкновенный, брусника и др.); мезотрофные – это виды, умеренно требовательные к богатству почвы. К ним относится большинство луговых и лесных растений. Чаще всего растения испытывают недостаток в таких элементах, как азот, фосфор и калий, которые требуются им в большом количестве. Избыток солей в почвенном растворе оказывает отрицательное воздействие на растения. Растения, приспособленные к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей, называют галофитами. Одни из них способны поглощать и накапливать в клетках большое количество соли (солерос, солянка и др.), другие выделяют наружу избыток соли в виде солевого раствора через специальные желёзки (кермек, тамарикс и др.), а у третьих цитоплазма плохо проницаема для солей, поэтому они в тканях не накапливаются. К ним относятся многие полыни степной и пустынной зон.
|