На организмы

Несмотря на многообразное влияние экологических факторов, можно выявить ряд общих закономерностей в характере их воздействия на организмы. К таким закономерностям относятся законы оптимума, минимума, толерантности и правила взаимодействия факторов, ограничивающих факторов и др.

Закон оптимума. Каждый фактор имеет определённые пределы положительного воздействия на организмы. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности организма (рис. 1). Благоприятная сила воздействия фактора называется зоной оптимума, или оптимумом, для организма данного вида. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при недостатке или избытке фактора, называют зонами пессимума.

Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование организма уже невозможно.

Рис. 1. Схема действия факторов среды на организмы

 

Пределы выносливости (толерантности) между критическими точками называют экологической валентностью организмов по отношению к конкретному фактору среды. Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, для огурцов оптимальной температурой для роста и развития являются +25–28º С, а для гороха посевного – +16–18º С. У теплолюбивых видов оптимальная зона по шкале интенсивности температурного фактора сдвинута в область высоких температур, а у холодолюбивых – в область низких температур (рис. 2).

Рис. 2. Положение кривых оптимума и различная ширина экологической валентности на температурной шкале для разных видов растений

Одни виды способны переносить колебания интенсивности факторов в большом диапазоне, тогда как другие приспособлены жить в очень узком диапазоне действия какого-либо экологического фактора. Например, тенелюбивые растения елового леса (кислица обыкновенная, майник двулистный и др.) растут в условиях слабой освещённости и на вырубках исчезают, тогда как теневыносливые виды – земляника лесная, вероника дубравная – хорошо растут и на открытых местах, и при затенении.

Виды, не способные переносить значительные колебания факторов, для существования которых требуются строго определённые экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны существовать в широком диапазоне изменяемости условий среды, – эврибионтными.

Каждый фактор оказывает неодинаковое влияние на разные процессы жизнедеятельности организмов. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Например, температура +25–26º С является оптимальной для цветения и плодоношения гороха посевного, но она подавляет его рост, так как для роста оптимальная температура +16–18º С. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном режиме.

Оптимальная и пессимальная зоны, критические точки и степень выносливости особей одного вида не совпадают. Это определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Известно, что устойчивость растений к низким температурам неодинакова на разных стадиях онтогенеза. В умеренном поясе прорастание семян происходит обычно при более низких температурах, чем цветение и плодоношение. Мороз в –10º С губит гусениц многих насекомых, но не опасен для их яиц.

Законы минимума и толерантности. Существование и выносливость организма часто определяются действием нескольких факторов окружающей среды. В таких случаях решающее значение будет принадлежать такому фактору, который имеется в минимальном с точки зрения потребностей организма количестве. Эта идея легла в основу закона минимума, сформулированного немецким химиком Ю. Либихом (1840 г.): выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Например, величина урожая определяется содержанием в почве того элемента питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего, т.е. данный элемент находится в минимальном количестве. Урожай будет возрастать пропорционально вносимым дозам до тех пор, пока другое вещество не окажется в минимуме. Выявление наиболее слабого звена в цепи экологических потребностей организмов имеет большое значение в экологическом прогнозировании, планировании и экспертизе проектов, а также в сельском хозяйстве. Известно, что существование организмов может определяться не минимальным воздействием, а, наоборот, избытком любого из экологических факторов. Впервые мысль об этом высказал американский учёный В. Шелфорд (1913 г.), и она легла в основу закона толерантности: ограничивать жизнь организма может как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Таким образом, для организмов характерны экологический минимум и экологический максимум, они сходным образом реагируют на оба пессимальных значения фактора. Их выносливость к воздействиям в диапазоне между этими двумя величинами называют пределом толерантности вида.

Правило ограничивающих факторов. Нормальную жизнедеятельность организмов ограничивают в первую очередь те факторы, которые сильно отклоняются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то организмам грозит гибель. Такие сильно отклоняющиеся от оптимума факторы называют ограничивающими или лимитирующими. Они имеют первостепенное значение в жизни вида, определяют его географический ареал. Природа этих факторов может быть различной: недостаток или избыток влаги, высокая или низкая температура, недостаток в почве элементов питания или опылителей для растений и т.п.

Выявление ограничивающих факторов имеет большое значение в практике сельского хозяйства, так как позволяет эффективно повышать урожайность растений или производительность животных, а также при акклиматизации растений и животных. В разные периоды жизни организмов в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

Правило взаимодействия факторов: оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, элементы питания лучше усваиваются растениями в условиях оптимальной температуры и влажности почвы. Освещённость неодинаково действует на интенсивность фотосинтеза при разных концентрациях углекислого газа в среде. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, экологическое воздействие фактора может усиливаться или ослабевать под влиянием других экологических факторов. В то же время один и тот же экологический эффект может быть получен разными путями. Например, одна и та же интенсивность фотосинтеза может быть достигнута или увеличением освещённости, или повышением концентрации углекислого газа. Создаётся эффект частичного взаимозамещения факторов. Но ни один из необходимых организму факторов не может быть полностью заменён другим. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на благоприятное сочетание других условий.