К концу XIX в. теория Ч.Дарвина, объяснявшая эволюцию организмов воздействием естественного отбора, получила широкое признание. Распространение дарвинизма создало основу для полной победы идеи эволюции органического мира над креационизмом. Многие выдающиеся ученые внесли свой вклад в пропаганду эволюционных идей и их конкретное приложение в зоологии (Э.Геккель, И.Мюллер, Т.Хаксли), ботанике (Д.Гукер, К.А.Тимирязев), палеонтологии (В.О.Ковалевский, Л.Долло, Э.Коп, Г.Осборн), эмбриологии (А.Вейсман, А.О.Ковалевский). В этот период начались интенсивные исследования филогенеза различных групп организмов, которые привели к установлению ряда важных эмпирических закономерностей эволюционного процесса (законы необратимости эволюции, адаптивной радиации, биогенетический; принцип независимой эволюции отдельных признаков; проявления направленности эволюционного процесса, подобные параллельной эволюции близких филогенетических линий и др.).
Дарвинизм и генетика
В то же время, при очевидном торжестве эволюционной идеи и всеобщем увлечении эволюционными исследованиями, многих ученых по различным причинам не удовлетворял классический дарвинизм. Некоторые из этих причин были рассмотрены в предыдущей главе в связи с обсуждением неоламаркистских концепций. При этом мы отмечали, что одной из причин, способствовавших проникновению идеи наследования приобретенных соматическими структурами новых признаков в работы самого Ч.Дарвина, были представления о так называемой "слитной наследственности" ("кошмар Дженкина"). Неразработанность проблемы наследственности организмов вызвала к жизни в конце XIX в. целый ряд умозрительных гипотез, среди которых наиболее существенную роль в истории эволюционистики сыграла концепция А.Вейсмана.
В противоположность представлениям о слитной наследственности как общем свойстве всего организма, А. Вейсман предположил, что за передачу наследственных свойств отвечает особое вещество наследственности - зародышевая плазма, состоящая из дискретных единиц - наследственных детерминантов, которые локализованы в хромосомах клеточного ядра. Представления о корпускулярной дискретной наследственности снимали опасность "растворения" новых признаков в общей "слитной наследственности" вида, поскольку наследование различных признаков определялось обособленными детерминантами. Вейсман резко выступал против неоламаркистских представлений о наследовании новоприобретаемых соматических признаков, утверждая, что в соматических клетках в отличие от половых нет полного набора наследственных детерминантов (это впоследствии оказалось ошибочным). Вейсман рассматривал естественный отбор как важнейший фактор эволюции и категорически отрицал эволюционную роль ненаследственных соматических модификаций. Взгляды А.Вейсмана во многих отношениях были ближе ко взглядам А.Уоллеса, чем к классическим представлениям дарвинизма. Концепция Вейсмана-Уоллеса получила название "неодарвинизм" (отметим, что этот термин используют и для обозначения современной синтетической теории эволюции, которая существенно отличается от вейсманизма).
Первые эксперименты, показавшие дискретность аппарата наследственности, были проделаны Г.Менделем еще в 1865 г., но его работы долго не привлекали внимания других исследователей. Лишь на рубеже XIX и XX вв. в изучении наследственности организмов были достигнуты первые существенные успехи. На основании работ Л.Кено, С.И.Коржинского, В.Иогансена, Г.де Фриза и некоторых других исследователей сложились представления о дискретной наследственности. Структурно-функциональные единицы аппарата наследственности - гены - контролируют наследование различных признаков. Новые признаки не могут быть "поглощены" консервативным состоянием потому, что их возникновение обусловлено изменениями отдельных генов, которые хотя и взаимодействуют друг с другом, но не сливаются и не разбавляют друг друга. Всякое наследственное изменение (мутация), раз появившись и выдержав "проверку на жизнеспособность", сохраняется и постепенно распространяется в популяциях данного вида, если новому признаку благоприятствуют внешние условия. Новый признак (новый вариант гена) входит в генофонд вида - сумму всей наследственной информации всех особей данного вида.
В 1906 г. Д.Харди и В. Вайнберг математически доказали, что при свободном скрещивании (панмиксии) особей в бесконечно большой популяции организмов данного вида частота встречаемости различных генов остается из поколения в поколение постоянной при отсутствии влияния каких-либо внешних факторов (например, действия отбора). Следствием этого правила Харди - Вайнберга является невозможность бесследной потери каких бы то ни было новых мутаций из генофонда бесконечно большой панмиктической популяции без воздействия извне и, разумеется, при жизнеспособности мутантов. Бесконечно большая панмикти-ческая популяция представляет собой абстракцию, реально не встречающуюся в природе, но достаточно крупные популяции со случайным скрещиванием составляющих их особей вполне обычны, и в таких популяциях проявляется тенденция к сохранению генетического равновесия в соответствии с правилом Харди-Вайнберга. С появлением в таких популяциях новых генов частота их встречаемости стабилизируется (при отсутствии отбора) уже в следующем поколении. Тем самым правило Харди-Вайнберга математически опровергает возражение Ф.Дженкина Ч.Дарвину.
В основу современных представлений о наследственности легла хромосомная теория Т. Моргана, согласно которой основными носителями генов являются хромосомы клеточного ядра; гены в хромосомах располагаются в линейном порядке.
Однако большинство пионеров научной генетики не были сторонниками теории Ч.Дарвина. Увлеченность успехами своей науки, в частности открытием мутаций, склонила их к мнению о второстепенной роли естественного отбора в эволюционном процессе. По их мнению, для объяснения эволюции организмов достаточно мутационного процесса: мутации скачкообразно приводят к формированию новых видов (мутационная теория эволюции). Мутационисты еще не знали, что подавляющее большинство признаков организма контролируется не одним геном, а несколькими (часто многими), а сложные фенотипические структуры формируются в результате взаимодействия сложных комплексов генов. Отдельные мутации разных генов сами по себе принципиально не могут сформировать гармоническое целое, тем более обеспечить развитие и преобразование сложных приспособлений организмов. Эволюция организмов в значительной степени связана именно с развитием адаптации, причем преобразование сложных многокомпонентных адаптивных комплексов контролируется многими независимыми генетическими системами. Следовательно, для объяснения эволюции мутационный процесс совершенно недостаточен - необходимо указать фактор, интегрирующий мутации и формирующий на их основе фенотипические приспособления любой сложности. Таким фактором является естественный отбор. Осознание этого пришло к генетикам не сразу.
Формирование синтетической теории эволюции
В конце XIX - начале XX в. начали формироваться представления, которые в дальнейшем легли в основу биологической концепции вида. Хотя "происхождение видов" занимает центральное положение в теории естественного отбора, Ч.Дарвин не сделал определения вида, подчеркивая отсутствие естественных границ между подвидовыми категориями (разновидностями) и видами. В связи с этим основным критерием для различения видов Дарвин считал отсутствие между ними промежуточных форм. К.Джордан, Е.Пултон и В.Ротшильд исследовали различные формы внутривидовой изменчивости (возрастную, половую, сезонную, географическую, модификационную и полиморфную) и разработали представлений о видах как совокупностях скрещивающихся друг с другом особей, которые в то же время не скрещиваются с особями, принадлежащими к другим видам, при симпатрии (т. е. совместном обитании в одном районе). Скрещиванию разных видов препятствуют различные изоляционные механизмы (стерильность гибридов, физиологическая и морфологическая несовместимость особей как половых партнеров и т. п.). В конце прошлого века М.Вагнер показал важную роль географической изоляции в процессах видообразования.
В 1926 г. была опубликована работа С.С.Четверикова "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики", в которой была показана высокая генетическая гетерогенность природных популяций организмов, их насыщенность разнообразными мутациями. При этом многочисленные рецессивные мутации не проявляются фенотипически -фенотипы особей в популяции зачастую различаются меньше, чем их генотипы. Четвериков подчеркивал, что фенотипические проявления активности любого отдельного гена определяются его взаимодействиями с другими генами в целостном генотипе, представляющем своего рода "генетическую среду". Генетическая гетерогенность популяции является основой для ее эволюционных преобразований. Работы С.С. Четверикова заложили основы попу-ляционной генетики.
Интеграция дарвинизма и генетики произошла в 30-е гг. XX в. Основными вехами этого процесса принято считать работы Р.Фишера, С.Райта, Н.И.Вавилова, Н.П.Дубинина, Д.Холдейна, Д.Хаксли и др. В 40-е гг. синтез данных и выводов различных биологических наук (прежде всего - генетики, систематики, экологии, биогеографии) привел к формированию обобщающей концепции, которую в 1942 г. Д.Хаксли назвал синтетической теорией эволюции. Основным ядром этой концепции стала теория микроэволюции, представляющая собой анализ эволюционных преобразований популяций и процессов видообразования. Развитие этой теории связано с работами Т.Добжанского, Э.Майра, Б.Ренша, Н.В.Тимофеева-Ресовского и др. В последующие годы синтетическая теория эволюции в определенной степени интегрировала также данные эволюционной морфологии (в первую очередь палеонтологии, в которой особо следует выделить работы Д.Симп-сона), однако макроэволюционные исследования в основном остались все же за рамками синтетической теории эволюции. Важнейшим вкладом в развитие этой области стали основополагающие труды А.Н.Северцова и И.И.Шмальгаузена, положившие начало системному анализу эволюционного процесса.
В последние десятилетия стремительно развиваются исследования эволюции на молекулярно-биологическом уровне, где были получены важные результаты, требующие осмысливания с позиций общей теории эволюции.
Подводя краткие итоги, отметим основные достижения современной эволюционистики по отношению к классической теории Ч.Дарвина.
В области микроэволюции (разрабатывавшейся в рамках синтетической теории эволюции, иногда называемой также "неодарвинизмом"):
1) выяснена сущность изменчивости и наследственности организмов;
2) исследована природа биологического вида, показана его сложная популяционная структура, выяснена роль популяций в эволюционном процессе;
3) открыты новые факторы и механизмы эволюционного процесса (дрейф генов, полиплоидизация, гибридизация и др.);
4) получила дальнейшее развитие теория естественного отбора.
В области макроэволюции (анализируемой главным образом в русле формирующейся системной теории эволюции):
1) выяснена сущность макроэволюции и ее соотношения с элементарными эволюционными изменениями;
2) установлен ряд эмпирических закономерностей макрофилогенеза;
3) показана эволюционная роль преобразований онтогенеза;
4) проделан анализ причин направленности и неравномерности темпов макрофилогенеза;
5) выяснены сущность и причины прогрессивной эволюции.
Рассмотрение современной эволюционной теории мы начнем с проблем микроэволюции.
