ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ. РАЗВИТИЕ

Эмбриология – наука о закономерностях развития зародыша.Этапы развития:описательный(Мальпиги,Вольф 17-18вв),сравнительный(Мечников,Бэр 18-19вв),экспериментальный(Фогт,Ру 19-21вв) Эмбриогенез человека – часть его онтогенеза, включающая стадии: 1) оплодотворение и образование зиготы; 2) дробление и образование бластулы; 3) гаструляция; 4) гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; 5) системогенез. Яйцеклетка человека алецитальная, поэтому развитию зародыша предшествует формирование провизорных органов-развитие по меробластическому типу.

Процесс формирования половых клеток (гаметогенез) включает в себя сперматогенез (развитие мужских половых клеток) и овогенез (развитие женских половых клеток). Развитие половых клеток имеет три особенности: 1. Предшественники половых клеток обособляются (т.е. вступают на строго детерминированный путь дифференцировки) на очень ранних стадиях развития зародыша. Развитие из них других клеток организма или образование половых клеток из других предшественников исключено.2. Последнее деление при созревании половых клеток проходит путем мейоза, который не встречается у других клеток. В результате чего образуется гаплоидный набор хромосом в ядрах половых клеток.3. Предшественники половых клеток и сами эти клетки отличны от других клеток, и не могут быть отнесены ни к какому из основных типов тканей организма. Они образуют совершенно особую популяцию клеток.

Сперматогенез – начало индивидуального развития (прогенез); характеризуется стадиями: 1) размножение – митотическое деление клеток сперматогоний, располагающихся в стенке извитого семенного канальца на периферии около базальной мембраны; образуются сперматогонии типа В 2) рост – сперматогонии дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление); 3) созревание – характеризуется двумя редукционными делениями: при первом делении сперматоцит первого порядка дает два сперматоцита второго порядка; при втором – из двух сперматоцитов второго порядка образуются четыре сперматиды; 4) формирование – сперматиды превращаются в сперматозоиды.

Овогенез проходит три периода: 1) размножение – протекает в период внутриутробного развития, размножаясь, овогони в овоциты 1-го порядка- вступают в фазу малого роста; 2) рост – протекает в функционирующем яичнике, овоциты 1-го порядка первичного фолликула превращается в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле; 3) созревание – при первом редукционном делении образуется овоцит второго порядка и редукционное тельце; при втором делении образуется яйцеклетка и второе редукционное тельце (в процессе овуляции, в маточных трубах).

Период гаметогенеза делят на два цикла: 1. митотический – период разменожения; 2. Мейотический – рост и созревание. Основные изменения в клетках начинаются в профазе первого редукционного деления (стадия роста). Сперматоцит и овоцит первого порядка проходят 5 стадий мейоза: 1) лептотена – хромосомы имеют вид длинных нитей, вдоль которых находятся утолщения (хромомеры), хромосомы лежат в виде букета. 2) зиготена – гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгация), образуют биваленты. 3) пахитена – биваленты становятся короче и толще (увеличивается диаметр витков спирали); каждый бивалент превращается в тетраду, состоящую из четырех хроматид. 4) диплотена - происходит обмен гомологичными участками хроматид (перекрест или кроссинговер), в двух хроматидах, принадлежащих разным хромосомам, происходит поперечный разрыв, а затем соединение части одной хромотиды с частью другой; начинается процесс отталкивания, гомологичные хромосомы отходят друг от друга, но остаются соединенными в точках взаимного обмена; изменяется содержание генетического материала. 5) диакинез – биваленты укорачиваются и утолщаются. Биологическое значение редукционного деления: обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом; при мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом; в процессе кроссинговера происходит рекомбинация генетического материала.

Половые клетки. Сперматозоид состоит из: головки и хвоста. Головка может быть разной по форме (от округлой до овально-веретеновидной). Основной компонент головки – ядро с гаплоидным набором конденсированных хромосом, плотно упакованных. Спереди большая часть ядра покрыта акросомой (уплощенный пузырек, происходящий из комплекса Гольджи и во многом сходный с лизосомой). Акросома содержит ферменты (коллагеназа, гиалуронидаза, акрозин, кислая фосфотаза), необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Вся головка и хвост окружены мембраной; в области головки эта мембрана содержит специальные белки, одни из них заряжены отрицательно и способствуют направленному движению сперматозоида к яйцеклетке; другие белки участвуют в связывании с яйцеклеткой. В хвосте различают: 1) шейку – короткая шейка содержит 2 центриоли, от одной из них начинается аксонема хвоста, идет вдоль оси до самого конца хвоста,имеющая обычное для жгутиков и ресничек строение, т.е. образована микротрубочками; 2) промежуточная часть – вокруг аксонемы 9 наружных фибрилл и митохондриальная оболочка, образованная расположенными по спирали митохондриями; 3) главная часть – по строению напоминает ресничку с набором микротрубочек в аксонеме, окруженных фибриллами и плазмолеммой; 4) конечная часть – содержит единичные сократительные филаменты.

Яйцеклетка - крупная шаровидная клетка, содержащая желток (белково-липидные включения); имеет несколько оболочек; не может самостоятельно передвигаться. Имеет ядро, цитоплазму, ЭС слабо развита, митохондрии не имеют крист. На периферии – кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополисахариды; исчезают после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки бывают: алецитальные (не содержат желтка), олиголецитальные (небольшое количество желтка), мезолецитальные (среднее количество желтка), полилецитальные (много желтка). По распределению желтка: изолецитальные (небольшое количество желтка распределено равномерно), умеренно телолецитальные (желток сосредоточен у вегетативного полюса яйцеклетки), резко телолецитальные (желток занимает почти всю яйцеклетку). Яйцеклетка диаметром 130 мкм, к цитолемме прилежит блестящая (прозрачная) зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов (хондроитинсерная, гиалуроновая, сиаловая кислоты) и слой фолликулярных клеток, выполняющих трофическую и защитную функции.

Мужские и женские половые клетки имеют одинаковый гаплоидный набор хромосом. Яйцеклетка имеет Х хромосому, сперматозоид – Х и У хромосомы. Пол зародыша связан с Х и У хромосомами и устанавливается в момент оплодотворения. В процессе мейоза происходят хромосомные абберации. Выделяют 4 типа: 1) делеция (нехватка) – возникает вследствие потери хромосомой какого-либо участка; 2) дупликация (удвоение) – связана с включение лишнего участка хромосомы; 3) инверсия – происходит при разрыве хромосомы и переворачивании оторвавшегося участка на 180^°; 4) транслокация – участок хромосомы одной пары прикрепляется к хромосоме из другой пары. К хромосомным болезням приводят нарушения хромосомного набора в зиготе.

Половой хроматин (тельце Барра) – глыбка хроматина в нуклеоплазме под ядерной оболочкой или около ядрышка. У женщин он встречается в 60-80 % клеток, у мужчин – 0 – 4 % и рассматривается в качестве генетического признака пола, т.к. он появляется на ранней стадии развития, когда другие признаки дифференцировки не выражены.

В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимодействие(хемо,рео,гальванотаксиз); 2) контактное взаимодействие(акросомная и кортикальная реакции); 3) Образование синкариона. Синкарион- процесс слияния жен и муж пол кл,ведущий к восстановлению диплоидного набора и образованию зиготы) Дробление-митотические деление,образуется многоклеточный зародыш.Бластомеры-клетки,кот образуются в результате дробления. Бластула-многоклеточ зародыш,образ в рез дробления. Стадия развития от начала дробления до образования бластулы называется морулой. Бластоциста(у человека):1)трофобласт(светл бастомеры,по периферии)2)эмбриобласт(темн бластомеры,у полюса)3)бластоцель(полость) Имплантация:1)Адгезия(прилипание,трофобласт дифер-ся на симпластотрофобласт и цитотрофобласт) 2)Инвазия (внедрение в слизистую путем лизирования тканей) Гаструляция-образование зародышевых листков 1)Инвагинация 2)Иммграция 3) Деляминация 4)Эпиболия У человека: 1 фаза- 7 сутки, деляминация; 2 фаза – 15 день, миграция и частичная инвагинация. Формирование провизорных органов(внезародышевых)-2-я неделя Амнион(из внезар эктодермы и первич мзенхимы)Стенка сост из односл плоск эпит на базал мембр. Функции -секреторная(околоплодную жидкость), защитная, всасывательная, регуляторная, выделительная, эндокринная(простогландины) Желточный мешок (из энтод и мезенх)Отделяетс от первич кишки,связан с ней желточным стебельком. Функции: трофическая,дыхательная,прод первичные половые клетки гонобласты,кроветворная. Аллантоис (колбас выпячивание вентр энтод зад киш) Функции: формирование сосудов плаценты. Пупочный канатик (из мезенх амниотич ножки и желточ стебелька)В него включ аллантоис и сосуды.В основе-слизистая ткань,упругая,препятствует сжатию,проходят 2 пупочные артерии и 1 вена. Функции: связь эмбриона с плацентой. Хорион (из трофобласта и мезенх)Предворсинчатый(8 сут), первичные,вторич,третич ворсины. Плацента Функции: Трофическая,депонир,дых,экскреторная, эндокринная(прогестерон- синт симпластотрофобластом), защитная,иммунологическая. Плодная часть (хориальная пластинка и ворсины) материнская часть (базальная пластинка и с-тк септы)Котиледоны-стр-функц единица плод части плаценты, лакуны с материнской кровью,окружкнные септами децидуальной оболочки. Нотогенез(3 нед)- образование зачатков органов Кож эктодерма(эпидермис кожи,придатки кожи)нервная трубка(ГМ,см,органы чувств)Нервные валики(переф НС,ганглии)Энтодерма(односл цил эпит ЖКТ)Вентральная мезодерма(париетал и висцерал-брюшина,плевра,мезотелий,миоэпикардиальная пластинка) Доральная мезодема(дерматом-дерма,миотом-мышцы,склеротом-осевой скелет)

 

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Первичная закладка гонад возникает у зародыша в виде утолщения целомического эпителия - половых валиков - на поверхности первичной почки - вольфова тела. От поло­вых валиков в строму первичной почки, состоящей из мезенхимы, прорастают половые шнуры - тяжи, состоящие из гоноцитов, окруженных клетками фолликулярного эпителия. Описанный этап развития половой системы характеризует индифферентную стадию. В дальнейшем мужская половая система развивается независимо от женской. Своими дистальными концами половые шнуры, разветвляясь, соединяются с почечными канальцами первичной почки; в свою очередь, эти канальцы впадают в проток первичной почки. Половые шнуры становятся семенными канальцами будущего семенника, а почечные канальцы - выносящими канальцами, дифференцируясь в сеть яичка. Верхний отдел протока первичной почки, многократно извиваясь, формирует придаток семенника, в то время как его нижняя часть превращается в семявыносящий канал. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты стенки мочеполового синуса.

Семенник. Снаружи семенник покрыт белочной оболочкой. На заднем крае яичка белочная оболочка утолщается, формируя средостение от которого в глубь железы отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие железу на дольки(около 250 долек), в каждой из которых находится 1-4 извитых семенных канальца. Приближаясь к средостению, канальцы (300—450 в каждом семеннике), сливаются и становятся прямыми, а в тол­ще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходит 10—12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка.

Стенку извитого семенного канальца образует собственная оболочка, состоящая из базального слоя, миоидного слоя и волокнистого слоя. Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой, расположенный на базальной мембране.

В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий обеспечивается гематотестикулярным барьером. ГТБ называется совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев.

Эпителиосперматогенный слой имеет две основных популяции клеток: сперматогенные клетки, находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и подерживающие клетки, или сустентоциты (клетки Сертоли).

Поддерживающие клетки лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела – наружный базальный и внутренний адлюминальный. В базальном отделе расположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров. В адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от поддерживающих эпителиоцитов. Поддерживающие эпителиоциты создают микросреду, необходимую для диф­ференцирующихся половых клеток. Кроме того, они синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам.

В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев (вокруг кровеносных капиляров) располагаются интерстициальные клетки – гландулоциты (клетки Лейдига). Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, хорошо развитой гладкой эндоплазматической сетью, многочисленными митохондриями с трубчатыми и везикулезными кристами. Клетки Лейдига вырабатывают мужской половой гормон – тестоспирон.

Предстательная железа, или простата, - мышечно-железистый орган, охватывающий верхнюю часть мочеиспускательного канала (уретры), в ко­торую открываются протоки многочисленных простатических желез.

Предстательная железа - дольчатая железа, покрытая тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима состоит из многочисленных отдельных слизистых желез, выводные протоки которых открываются в мочеиспускательный канал. Железы располагаются вокруг мочеиспускатель­ного канала тремя группами: центральная, периферическая и переходная.

Периферическая группа занимает большую часть органа и состоит из собственно предстательных желез. Концевые отделы альвеолярно-трубчатых предстательньх желез образованы высокими слизистыми экзокриноцитами, между основаниями которых рас­полагаются мелкие вставочные клетки. Выводные протоки перед впадением в уретру расширяются в виде ампул неправильной формы, выст­ланных многорядным призматическим эпителием. Мышечно-эластическую строму железы образуют рыхлая волокнистая соеди­нительная ткань и мощные пучки гладких мышечных клеток, радиально расходящиеся от центра предстательной железы и разделяющие ее на доль­ки. Каждая долька и каждая железа окружены продольными и циркулярны­ми слоями гладких мышечных клеток, которые, сокращаясь, выбрасывают секрет из предстательных желез в момент эякуляции.

Функции предстательной железы многообразны. Вырабатываемый про­статой секрет, выбрасываемый во время эякуляции, содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др. Секрет участвует в разжижении эякулята, поддерживает движение и жизнедеятельность сперматозоидов, повышая их устойчивость к различным неблагоприятным условиям.