Классификация. 1) Микроглиальные клетки, имеют мезодермальное происхождение

1) Микроглиальные клетки, имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные к фагоцитозу.

2) Эпендимальные клетки выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Имеют на поверхности реснички, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.

3) Макроглия - производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.

- Олигодендроциты — локализуются в ЦНС, обеспечивают миелинизацию аксонов.

- Шванновские клетки — распространены по периферической нервной системе, обеспечивают миелинизацию аксонов, секретируют нейротрофические факторы.

- Клетки-сателлиты — поддерживают жизнеобеспечение нейронов периферической нервной системы, являются субстратом для прорастания нервных волокон.

- Астроциты, представляющие собой астроглию, исполняют все функции глии: физическая поддержка, восстановление, удаление излишка нейротрансмиттеров, поддержание гемато-энцефалического барьера. Маркер астроцита - GFAP.

Олигодендроглия - обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и ПНС; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, вы­соким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена. Клетки олигодендроглии формируют оболочки тел нейронов, составляя с ними общую метаболическую систему, характеризующуюся избирательным распределением субстратов и ферментов (в частности, энергетического обмена), образуют миелиновые (мякотные) и безмиелиновые оболочки аксонов, выполняя трофическую, секреторную, опорную, барьерную, разграничительную, возможно и транспортную, функции.

 

Клетки-сателлиты (мантийные клетки) охватывают тела ней­ронов в спинальных, черепномозговых и вегетативных галлиях. Они имеют уплощенную форму, мелкое круглое или овальное яд­ро. Обеспечивают барьерную функцию, регулируют метаболизм нейро­нов, захватывают нейромедиаторы.

Леммоциты (шванновские клетки) в ПНС и олигодендроциты в ЦНС участвуют в образовании нервных волокон, изолируя отростки нейронов. Об­ладают способностью к выработке миелиновой оболочки.

 

Микроглия - совокупность мелких удлиненных звездчатых кле­ток (микроглиоцитов)с плотной цитоплазмой и сравнительно коротки­ми ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС. В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из мо­ноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагалыю-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобла­данием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.

Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки. Функция микроглии — защита от инфекции и повреждения, и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы. Микроглиальные клетки способны к активной миграции, они распределены по всей ЦНС и выполняют фагоцитарные функции.

 

 

Нервные волокна. Морфофункциональная характеристика. Классификация. Миелиновые нервные волокна. Особенности формирования, строение и функции. Ультраструктурная организация миелинового нервного волокна. Узловые перехваты (Ранвье).

Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покры­тые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон - безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежаще­го отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из клеток олигодендротии (в ПНС они называются леммоцитами или шванновскими клетками).

 

Классификация нервных волокон основана на различиях их строения и функции (скорости проведения нервных импульсов). Выде­ляют три основных типа нервных волокон:

Волокна типа А - толстые, миелиновые, с далеко отстоящи­ми узловыми перехватами. Проводят импульсы с высокой скоростью(15-120 м/с); подразделяются на 4 подтипа (альфа, бета, гамма, сигма) с уменьшающими­ся диаметром и скоростью проведения импульса.

Волокна типа В - средней толщины, миелиновые, меньшего диаметра, чем волокна типа А, с более тонкой миелиновой оболочкой и более низкой скоростью проведения нервных импульсов (5-15 м/с).

Волокна типа С - тонкие, безмиелиновые. проводят импульсы со сравнительно малой скоростью (0,5-2 м/с).

 

Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и ПНС и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5-120 м/с). Миелиновые волокна обычно толще безмиелиновых и со­держат осевые цилиндры большего диаметра. В миелиновом волокне осевой цилиндр непосредственно окружен особой миелиновой оболоч­кой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплаз­му и ядро леммоцита - нейролемма. Снаружи волокно также покрыто базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя, одна­ко под электронным микроскопом обнаруживается, что она возникает в результате слияния многочисленных (до 300) мембранных витков (пластин).

Образование миелиновой оболочки происходит при взаи­модействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии с некоторыми различиями в ПНС и ЦНС.

Образование миелиновой оболочки в ПНС: погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного мезаксона, который начинает вращаться вокруг аксона, образуя первые рых­ло расположенные витки миелиновой оболочки. По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно и частично сливаются; промежутки между ними, заполненные цитоплазмой леммоцита, сохраняются лишь в отдельных участках, не окрашиваемых осмием - миелиноеых насечках (Шмидта-Лантермана). При формировании миелиновой оболочки ци­топлазма и ядро леммоцита оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывис­тый ход.

МИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА Представляют собой осевой цилиндр, который на всем протяжении покрыт сегментами миелиновой оболочки, называемыми межузловыми сегментами.

Участки миелинового волокна между сегментами миелина называются узловыми перехватами.

М. оболочка образована многократны накручиванием мембран мезаксона олигодендроцита вокруг осевого цилиндра.

В области узловых перехватов осевой цилиндр покрыт только цитоплазмой олигодендроцитов, а многослойная миелиновая оболочка здесь отсутствует.

Снаружи волокно покрыто базальной мембраной.

М. нервное волокно похоже на цепь сосисок; каждая сосиска - межузловой сегмент, а участок между сосиск. - узловой перехват.

Потенциалзависимые натриевые каналы сконцентрированы в области узловых перехватов.

Импульс по м. волокнам движется скачкообразно от одного узлового перехвата к др. и намного быстрее, чем по безмиелиновым.

Строение: Осевой цилиндр всегда 1, расположен в центре. Оболочка имеет 2 слоя: внутренний (миелиноый) и наружный (нейролемма), представленный ядром и цитоплазмой шванновской клетки. Снаружи имеется базальная мембрана. Миелиновый слой представляет собой насколько слоёв мембраны олигодендроцита (леммоцита). Мембрана концентрически закручена вокруг осевого цилиндра. Фактически это очень удлинённый мезаксон. Мезаксоны образуют языковидные цитоплазматические отростки.

Узловые перехваты (Ранвье) - участки в области границы сосед­них леммоцитов, в которых миелиновая оболочка отсутствует, а аксон прикрыт лишь интердигнтирующими отростками соседних леммоцитов. Узловые перехваты повторяются по ходу миелинового волокна с интервалом, равным, в среднем, 1-2 мм. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехва­тов под миелиновой оболочкой).