Морфологическая и функциональная классификация нейронов.Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три тип: униполярные, биполярные и мультиполярные. 1. Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению большинства исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят амакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые нейроны обонятельной луковицы. 2. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях. 3. Мультиполярные нейроныимеют три или большее число отростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: веретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).
Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: чувствительные, двигательные и ассоциативные. 1. Чувствительные (афферентные) нейрины генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды. 2. Двигательные (эфферентные) нейрины передают сигналы нарабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды). 3. Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны)осуществляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами других типов, составляя в нервной системе около 99.98% от общего числа этих клеток.
Морфофункциональные зоны нейрона. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение зоны перикариона, дендритов и аксона. Органеллы общего и специального значения (хроматофильная субстанция и нейрофибриллы). Транспортные процессы в цитоплазме нейронов. Морфо-функц. характеристика по Бодиану: клетка отросчатая; имеет два типа отростков: аксон и дендриты; имеет ядро, дисперсный хроматин, четко видимое ядрышко; нейрон имеет все клеточные элементы, наиболее развита грЭПС. СМ: зона цитоплазмы содержит базофильно окрашенные глыбки (тигроидное в-во). ЭМ: тигроидное в-во (в-во Ниссля) хорошо развитая грЭПС – трубчатая структура, покрытая мелкими зернами, со держит РНК и участвует в синтезе белковых компонентов клетки; нейрофибриллы – элементы хорошо развитого цитоскелета: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты (нейрофиламенты). Морфо-функц. классификация по Бодиану: 1. Дендритная зона (система суживающихся к периферии цитоплазматических отростков, адаптирован к проведению нервного импульса к телу нейрона). 2. Зона перикариона (ядро и все клеточные органеллы) 3. Зона аксона (одиночный отросток, структурно и функц. адаптирован к проведению нервного импульса от тела нервной клетки). 4. Телодендрий (зона разветвления окончания аксона, обеспечивает перенос импульса).
Органеллы общего назначения: 1) грЭПС хорошо развита, элементы цистерн на СМ при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок, в совокупности получивших название хроматофильной субстанции (вещества Ниссля, тигроидного в-ва). 2) аЭПС образована трехмерной сетью aнастомозиругогцих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте в-в. 3) Комплекс Гольджи хорошо развит и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра. 4) Митохондрии - многочисленны и обеспечивают высокие энергетич. потребности нейрона. Они обычно имеют палочковидную форму. 5) Лизосомальный аппарат (аппарат внутрикл. переваривания) представлен эндосомами и многочисленными лизосомами. 6) Цитоскелегт хорошо развит и представлен всеми элементами – микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами, играет роль в поддержании формы этих клеток и, в особенности, их длинного отростка - аксона.
Органеллы спец.назначения: Хроматофильная субстанция (в-во Ниссля, тигроидное в-во) под СМ имеет вид различных по размерам и форме комочков и зерен, которые окрашиваются базофильно, локализованные в перикарионах и дендритах нейронов и никогда не оказываются в аксонах и первоначальных сегментах. Под ЭМ эта структура оказывается грЭПС с параллельным расположением уплощенных цистерн, где синтезируется белок, необходимый для функц. нервной клетки. Хроматофильна субстанция явл. показателем функционального состояния нейрона. Нейрофибриллы имеют вид очень тонких нитей, расположенных в теле клетки и ее отростках. В теле нейрона и в дендритах нейрофибриллы образуют густую сеть. В аксоне они, переплетаясь между собой, вытягиваются по его длине.Нейрофибриллы составляют опорную и дренажную систему нейронов. Состоят из нейрофиламентов и нейротрубочек, образующих плотную сеть в перикарионе клетки и параллельные пучки в отростках. Нити толщиной 0.5-3 мкм.
Дендритный транспорт осуществляет перенос белков и ферментов от тела к дендритам со скоростью 3мм/ч (медленный поток). Аксонный транспорт - это перемещение веществ по аксону. Белки, синтезированные в теле клетки, синаптические медиаторные вещества и низкомолекулярные соединения перемещаются по аксону вместе с клеточными органеллами. Для большинства веществ и органелл обнаружен также транспорт в обратном направлении; разделяется на антероградный (прямой - из тела нейрона по аксону) и ретроградный (обратный - из аксона в тело нейрона). Вещества переносятся в цистернах аЭПС и пузырьках, которые перемещаются вдоль аксона благодаря взаимодействию с элементами цитоскелета. Антероградный аксонный транспорт включает медленный(скорость - 1-5 мм/сут.), обеспечивающий ток аксоплазмы (переносящий ферменты и элементы цитоскелета), и быстрый(100-500 мм/сут.), осуществляющий перенос различных веществ, цистерн грЭПС, митохондрий, пузырьков, содержащих нейромедиаторы. Ретроградный аксонный транспорт (100-200 мм/сут.) способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырьков, митохондрий.
|