Натрий-калиевый насос

В клетках животных наиболее важным механизмом активного транспорта является так называемый натриево-калиевый насос, связанный с разницей в градиенте концентрации ионов К+ и Na+ вне и внутри клетки.

Среди примеров активного транспорта против градиента концентрации лучше всего изучен натрий-калиевый насос. Во время его работы происходит перенос трех положительных ионов Na+ из клетки на каждые два положительных иона К в клетку. Эта работа сопровождается накоплением на мембране разности электрических потенциалов. При этом расщепляется АТФ, давая энергию. Na/К-насос является электрогенным (создает электрический ток через мембрану), что приводит к увеличению электроотрицательности мембранного потенциала приблизительно на 10 мВ. Можно судить о стехиометрии обмена: два иона калия обмениваются на три иона натрия. Этот фермент обычно расположен в мембранах и активируется при повышении концентрации ионов натрия внутри клетки или ионов калия в наружной среде. Большинство исследователей склоняется к мысли, что насос действует по принципу открывающихся и закрывающихся каналов. Предполагается, что натриевые и калиевые каналы соседствуют друг с другом. Связывание молекул "канального" белка с ионом натрия приводит к нарушению системы водородных связей, в результате чего меняется его форма. Обычная а- спираль, в которой на каждый виток приходится 3,6 аминокислотного остатка, переходит в более рыхлую бета-спираль (4,4 аминокислотного остатка). В результате образуется внутренняя полость, достаточная для прохождения иона Na+, но слишком узкая для иона калия. После прохождения Na+ пи-спираль переходит в туго свернутую так называемую спираль З₁₀ (это означает, что 3 аминокислотных остатка приходится на виток и водородная связь у каждого десятого атома). При этом натриевый канал закрывается, а стенки соседнего калиевого канала раздвигаются, образуя полость, достаточно широкую для прохождения иона калия. Натрий-калиевый насос работает по принципу перистальтического насоса (вспомните передвижение пищевого комка по кишечнику), работа которого основана на переменном сжатии и расширении эластичных труб.

Потенциал действия (ПД) — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона или кардиомиоцита), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса.

Благодаря работе «калий-натриевого насоса» концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки очень мала по сравнению с окружающей средой. При проведении потенциала действия открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и положительно заряженные ионы натрия поступают в цитоплазму против градиента концентрации, пока он не будет уравновешен положительным электрическим зарядом. Вслед за этим потенциал-зависимые каналы инактивируются и отрицательный потенциал покоя восстанавливается за счёт диффузии в клетку отрицательно заряженных ионов хлора, концентрация которых в окружающей среде также значительно выше внутриклеточной.

Важнейшим этапом в исследовании природы биопотенциалов в 20 в. стали работы электрофизиологов А. Л. Ходжкина, А. Ф. Хаксли (Великобритания) и Дж. К. Эклса (Австралия) на гигантских аксонах кальмара. Используя новый метод фиксации мембранного потенциала с помощью электронной схемы с отрицательной обратной связью, они впервые прямо зарегистрировали трансмембранные ионные токи при возбуждении клетки. Возбуждение сопровождается реверсией потенциала (перезарядкой мембраны): внутренняя поверхность мембраны становится заряженной положительно, а наружная — отрицательно. Причина перезарядки заключается в том, что в момент возбуждения мембрана клетки становится кратковременно проницаемой к ионам натрия, которые, быстро входя в клетку, перезаряжают мембрану. Таким образом, только в 20 в. стало очевидным, что «животное электричество», то есть всевозможные биопотенциалы и биотоки обусловлены движением не электронов, а ионов (натрия, калия, кальция, хлора) через специальные сложно организованные ионные каналы в мембране.