Строение мышцы

Молекулярный механизм сокращения мышечного волокна состоит в том, что возникающий в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождение из них ионов кальция. Свобод­ные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения. Совокупность процессов, обуславливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция их саркоплазматического ретикулума, взаимо­действие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют «электромеханическим сопряжением». При концентрации ионов Са2+ в межмиофибриллярном пространстве ниже 10″ тропомиозин располагается таким образом, что блокирует прикрепление поперечных миозиновых мостиков к нитям актина. По­перечные мостики миозина не взаимодействуют с нитями актина. Продвижение относительно друг друга нитей актина и миозина отсут­ствует. Поэтому мышечное волокно находится в расслабленном состо­янии. При возбуждении волокна Са2+ выходит из цистерн саркоплазматического ретикулума и, следовательно, концентрация его вблизи миофибрилл возрастает. Под влиянием активирующих ионов Са2+ молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что вытал­кивает тропомиозин в желобок между двумя нитями актина, освобож­дая тем самым участки для прикрепления миозиновых поперечных мостиков к актину. В результате поперечные мостики прикрепляются к актиновым нитям. Поскольку головки миозина совершают «гребковые» движения в сторону центра саркомера происходит «втягивание» актиновых миофиламентов в промежутки между толстыми миозиновыми нитями и укорочение мышцы.

Электрохимический этап мышечного сокращения.

1. Генерация потенциала действия. Передача возбуждения на мышечное волокно происходит с помощью ацетилхолина. Взаимодействие ацетилхолина (АХ) с холинорецепторами приводит к их активации и появлению потенциала действия, что является первым этапом мышечного сокращения.

2. Распространение потенциала действия. Потенциал действия распространяется внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая является связывающим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна.

3. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации фермента и образованию инозилтрифосфата, который активирует кальциевые каналы мембран, что приводит к выходу ионов Ca и повышению их внутриклеточной концентрации.

Сокращение и расслабление скелетных мышц регулируется концентрацией Са в цитозоле. В состоянии покоя концентрация Са в мышце очень низка. При стимуляции мышечного волокна импульсами двигательного нерва Са высвобождается из поперечных мембранных трубочек мышечной клетки. Этот высвободившийся Са связывается со сложным регуляторным белком тропонином, молекулы которого присоединены через определенные промежутки к тонким нитям. Молекулы тропонина оказывает влияние на миозиновые головки в толстых нитях. В них возбуждается АТРазная активность и таким образом инициируется сокращение. Тропонин остается активным до тех пор, пока в цитозоле мышечного волокна присутствует Са. Расслабление мышцы происходит после того, как нервные импульсы перестают к ней поступать и Са за счет действия находящейся в мембране АТРазы, выполняющей роль кальциевого насоса, переносится из саркоплазмы в цистерны саркоплазматического ретикулума.

Регуляторные белки

К регуляторным белкам относят большую группу белковых гормонов, участвующих в поддержании постоянства внутренней среды организма, которые воздействуют на специфические клетки-мишени.

Кроме того, к регуляторным относят белки, присоединение которых к другим белкам или иным структурам клетки регулирует их функцию.

Регуляторные ДНК-связывающие белки, присоединяясь в определённые моменты к специфичным участкам ДНК, могут регулировать скорость считывания генетической информации.

Роль АТФ в механизме мышечного сокращения. В процессе взаимодействия актиновых и миозиновых нитей в присутствии ионов Са++ важную роль играет богатое энергией соединение - АТФ. Миозин обладает свойствами фермента АТФ-азы. При расщеплении АТФ освобождается около 10 000 кал. на 1 моль. Под влиянием АТФ изменяются и механические свойства миозиновых нитей - резко увеличивается их растяжимость. Полагают, что расщепление АТФ является источником энергии, необходимой для скольжения нитей. Ионы Са++ повышают АТФ-азную активность миозина. Кроме того, энергия АТФ используется для работы кальциевого насоса в ретикулюме. В соответствии с этим ферменты, расщепляющие АТФ, локализуются в этих мембранах, а не только в миозине.

Теплообразование при сократительном процессе.

По своему происхождению и времени развития теплообразование это делится на две фазы. Первая во много раз короче второй и носит название начального теплообразования. Она начинается с момента возбуждения мышцы и продолжается в течение всего сокращения, включая и фазу расслабления. Вторая фаза теплообразования происходит в течение нескольких минут после расслабления, и носит название запаздывающего, или восстановительного теплообразования. В свою очередь начальное теплообразование может быть разделено на несколько частей - тепло активации, тепло укорочения, тепло расслабления. Тепло, образующееся в мышцах, поддерживает температуру тканей на уровне, обеспечивающем активное протекание физических и химических процессов в организме.

Сокращение мышцы зависит от частоты импульсов, поступающих от мотонейронов. Аксон мотонейронов может ветвиться и иннервировать группу мышечных волокон. Так, один аксон может иннервировать от 10 до 3000 мышечных волокон.
Мотонейрон с группой иннервируемых им мышечных волокон составляет двигательную единицу.
Различают двигательные единицы по строению и функциям.
По строению двигательные единицы делятся на:
1. Малые двигательные единицы, которые имеют малый мотонейрон и тонкий аксон, способный иннервировать 10-12 мышечных волокон. Например, мышцы лица, мышцы пальцев рук.
2. Большие двигательные единицы. Они отличаются крупным телом мотонейрона, толстым аксоном, который способен иннервировать более 1000 мышечных волокон. Например, четырехглавая мышца.
По функциональному значению двигательные единицы делятся на:
1. Медленные двигательные единицы. Они включают малые двигательные единицы, являются легко возбудимыми, характеризуются невысокой скоростью распространения возбуждения, в работу включаются первыми, но при этом они практически не утомляемы.
2. Быстрые двигательные единицы. Они состоят из больших двигательных единиц, плохо возбудимы, обладают большой скоростью проведения возбуждения. Обладают высокой силой и скоростью ответа. Например, мышцы боксера.
Эти особенности двигательных единиц обусловлены рядом свойств.
Мышечные волокна, которые входят в двигательные единицы, имеют сходные свойства и различия. Так, медленные мышечные волокна обладают:
1. Богатой капиллярной сетью.
2. Содержат много миофибрилл.
3. Содержит много миоглобина (т.е. способны связывать большое количество кислорода).
4. В них содержится много жиров.
Благодаря этим особенностям эти мышечные волокна обладают высокой выносливостью, способны к небольшим по силе сокращениям, но длительным по времени.
Отличительные особенности быстрых мышечных волокон:
1. Содержат большее, чем медленные волокна, миоглобина.
2. Обладают большей скоростью и силой сокращения.
3. Содержат мало капилляров.
4. Содержат мало миоглобина.
5. Содержат мало жиров.
В связи с этими особенностями быстрые мышечные волокна быстро утомляемы, но обладают большой силой и высокой скоростью ответа.

Нервно-мышечный препарат

Наиболее удобный объект для изучения возбудимости, лабильности и проявлений возбуждения — нервно-мышечный препарат. Нервно-мышечный препарат представляет собой свежепрепарированный из тела лягушки седалищный нерв в соединении с икроножной мышцей. Раздражение нерва происходит в том месте, где прилагается раздражитель. Если оно достаточно сильно, то в этом месте возникает возбуждение, которое проводится нервом к мышце и вызывает ее сокращение. Это позволяет установить возникновение возбуждения в нерве без всяких приборов, только по сокращению мышцы. Вместе с тем к нервно-мышечному препарату очень легко присоединить специальные регистрирующие приборы и детально изучить изменения возбудимости, лабильности и проявления возбуждения.

Одиночное сокращение и тетанус

В естественных условиях сокращения скелетных мышц вызываются нервными импульсами или волнами возбуждения из центральной нервной системы, поступающими к ним по двигательным нервам. Через мионевральные аппараты волны возбуждения переходят на все мышечные волокна, по которым они распространяются с меньшей скоростью, чем по нервам. В мышечном волокне возбуждение распространяется по особой проводящей системе при участии ионов Са.

При непосредственном приложении раздражителя к мышце, или прямом раздражении, можно вызвать ее сокращение и после перерождения двигательного нерва, после отравления мионевральных аппаратов ядами, прекращающими передачу возбуждения с нервных волокон на мышечные. При непрямом раздражении, когда раздражитель действует на двигательный нерв, достаточен более слабый раздражитель, так как возбудимость нерва больше, чем мышцы. Если мышца подвергается в лабораторных условиях кратковременному одиночному раздражению достаточной интенсивности, то через некоторый промежуток времени после волны возбуждения, называемый скрытым, или латентным, периодом, возникает волна сокращения мышцы. Продолжительность латентного периода неодинакова у разных животных. Она зависит и от силы раздражителя. Чем сильнее раздражитель, тем при равных условиях короче латентный период. Продолжительность сокращения одной и той же мышцы зависит также от ее функционального состояния, от температуры и других условий. При утомлении она увеличивается, а при повышении температуры уменьшается.

Существует зависимость между силой раздражения и величиной (высотой) сокращения скелетной мышцы. При непрямом раздражении нервно-мышечного препарата очень слабым электрическим током вначале мышца не сокращается. Эта сила тока называется подпороговой, или сублиминалъной. Затем по мере увеличения силы тока получается едва заметное сокращение мышцы при минимальной силе тока. Это пороговое, или лиминальное сокращение. При дальнейшем увеличении силы тока высота сокращения мышцы, или степень ее укорочения, все более увеличивается и, наконец, достигает наибольшей величины. Наибольшее сокращение называется максимальным. Все сокращения, лежащие между пороговым и максимальным сокращениями, называются надпороговыми, или субмаксимальными.

В естественных условиях одиночные сокращения мышц не происходят. Установлено, что в естественных условиях длительные сокращения мышц образуются вследствие слияния многих одиночных сокращений в результате поступления по двигательному нерву из центральной нервной системы целого ряда или даже больше минуты. В естественных условиях одиночные сокращения мышц не происходит.

Механизм образования тетануса выяснен в эксперименте.

Когда промежутки времени между раздражениями двигательного нерва превышают длительность одиночного сокращения, скелетная мышца успевает сократиться и расслабиться. В этом случае в эксперименте наблюдаются одиночные мышечные сокращения. Когда же эти промежутки времени уменьшаются, то мышца не успевает расслабиться и новые нервные импульсы вызывают суммирование сокращений. Сокращения в этом случае накладываются друг на друга таким образом, что еще различаются отдельные сокращения, вызванные каждым нервным импульсом. Такое накладывание сокращений друг на друга называется суперпозицией, а запись суммированных, но еще различимых сокращений называется неполным, или зубчатым, тетанусом. В этом случае мышца полностью не расслабляется между поступлениями отдельных нервных импульсов.

При дальнейшем учащении нервных импульсов мышца не успевает начать расслабление и происходит полное слияние вершин отдельных сокращений. В этом случае результатом суперпозиции является полный, или гладкий, тетанус — длительное суммированное сокращение. На записи гладкого тетануса невозможно различить отдельные сокращения. Чем меньше длительность одиночного сокращения, тем больше частота импульсов при гладком тетанусе.

Г. Гельмгольц считал, что одиночные сокращения при образовании тетануса не влияют друг на друга и последующие сокращения не зависят от предыдущих. Н. Е. Введенский экспериментально доказал, что при образовании тетануса происходит изменение сокращений, из которых он складывается. Каждое сокращение зависит от предыдущего и влияет на последующее. Он обнаружил, что высота тетануса изменяется в зависимости от частоты нервных импульсов и их силы, а также функционального состояния мышцы в момент поступления к ней очередного нервного импульса (1886). Следовательно, Н. Е. Введенский установил, что тетанус не является простым результатом суперпозиции, как предполагал Г. Гельмгольц.

Изотоническое и изометрическое сокращения

При поступлении в мышцу нервных импульсов по двигательному нерву (непрямое раздражение) или при непосредственном действии на мышцу раздражающего агента (прямое раздражение) в мышце развивается напряжение и она становится короче и толще, объем ее почти не меняется. Это изменение напряжения или формы мышцы называется мышечным сокращением. Если мышца сокращается при отсутствии сопротивления изменению ее длины или при отсутствии груза, то напряжение ее мышечных волокон не изменяется, оно приближается к нулю. Такое сокращение называется изотоническим.

Если мышца не может сократиться при непрямом и прямом раздражении вследствие того, что к ней прикреплен чрезмерно большой груз или ее сухожилия прочно закреплены в обоих концах, то в ней развивается максимальное напряжение, а длина ее остается неизменной. Такое сокращение называется изометрическим. В организме мышцы сокращаются с изменением длины и с напряжением. Такие сокращения называются ауксотоническими (смешанными).

Сокращения мышц в организме: изометрическое, при котором длина мышцы не изменяется, концентрическое, при котором мышца укорачивается, и эксцентрическое, совершаемое в условиях удлинения мышцы (медленное опускание груза).. Сила мышц определяется по максимальному грузу, который она в состоянии поднять, или максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения.

Сила мышцы, прежде всего, зависит от ее поперечного сечения. Чем больше физиологическое поперечное сечение (сумма поперечных сечений всех волокон мышцы), тем больше груз, который она в состоянии поднять. Физиологическое поперечное сечение совпадает с анатомическим только в мышцах с продольным расположением волокон. В мышце с косым расположением волокон сумма их поперечных сечений значительно превышает поперечное сечение самой мышцы. Вследствие этого сила мышцы с косо расположенными волокнами значительно больше силы мышцы той же толщины, но с продольным расположением волокон.

Работа мьшцы измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы. Работа мышцы равна нулю, если она сокращается без нагрузки. По мере увеличения нагрузки работа сначала увеличивается, а затем постепенно уменьшается. Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и движение костей в суставах, называется динамической. Работа мышцы, при которой мышечные волокна развивают напряжение, но не укорачиваются, называется статической (удержание груза). Статическая работа более утомительна, чем динамическая. Работа может совершаться в условиях удлинения мышцы (опускание груза), тогда она называется уступающей.

Уменьшение мышечного напряжения, вызванное предшествующей сократительной активностью, называется мышечным утомлением. Другие признаки утомления - уменьшение скорости укорочения и расслабления. Момент начала утомления и скорость его развития зависят от типа мышечных волокон, а также от интенсивности и длительности мышечной работы. Если после начала утомления мышца получит отдых, особенно активный, ее способность сокращаться при возобновлении стимулов может восстановиться. Это связано с удалением молочной кислоты и возобновлением запасов энергии в мышце. Скорость восстановления определяется длительностью и интенсивностью предшествующей деятельности. Во время низкоинтенсивного длительного упражнения утомлению способствует ряд процессов, причем ни один из них нельзя признать главной его причиной. Один из очень важных факторов - накопление молочной кислоты. Поскольку от цитоплазматической концентрации ионов Н+ существенно зависит конформация (и, следовательно, активность) белковых молекул, повышение кислотности внутриклеточной среды влияет на структуру мышечных белков - актина, миозина, а также белков, задействованных в высвобождении Са2+. Чтобы состояние мышечного волокна восстановилось, нужен синтез новых белков вместо изменившихся при утомлении. И, наконец, еще один фактор - расходование мышечного гликогена; уменьшение запаса этого важного для сокращения источника энергии коррелирует с началом утомления, хотя истощение АТФ и не является конечной причиной утомления.

И.М. Сеченов в 1901-1904 годах экспериментально доказал, что наиболее быстрое восстановление работоспособности руки после утомительной работы наступает не при полном покое обеих рук, а при работе другой, не работавшей руки. что последствия утомления ликвидируются быстрее, если человек отдыхает не пассивно, а вовлекает в деятельное состояние мышцы, не принимавшие активного участия в основной работе.

Систематическая интенсивная работа мышцы приводит к увеличению массы мышечной ткани. Это явление названо рабочей гипертрофией мышцы. В основе гипертрофии лежит увеличение массы протоплазмы мышечных волокон, приводящее к их утолщению. При этом повышается содержание белков и гликогена, а также веществ, доставляющих энергию.

Гипертрофия развивается, если человек ежедневно на протяжении длительного времени производит мышечную работу, требующую большого напряжения (силовая нагрузка). Мышечная работа, производимая без особых усилий, даже если она продолжается очень долго, к гипертрофии мышцы не приводит.

Противоположным рабочей гипертрофии явлением служит атрофия мышцы от бездеятельности. Она развивается во всех случаях, когда мышца почему-либо утрачивает способность совершать свою нормальную работу. Это происходит, например, при длительном обездвиживании конечности в гипсовой повязке, при долгом пребывании больного в постели, при перерезке сухожилия, вследствие чего мышца перестает совершать работу против нагрузки, и т. д.

При атрофии диаметр мышечных волокон и содержание в них сократительных белков, гликогена, АТФ и других важных для сократительной деятельности веществ резко падают. При возобновлении нормальной работы мышцы атрофия постепенно исчезает.

Физиология физического труда.

Под физической нагрузкой понимается величина и интенсивность мышечной работы человека, связанной с трудовой деятельностью, хозяйственно бытовой работой, с физической культурой, спортом и т.д. Физическая деятельность человека слагается из статической и динамической работы:

1 .Статическая работа представляет собой деятельность мышц в условиях сохранения неподвижного положения тела или его звеньев, а также удержания какого - либо груза. Мышцы при этом сокращаются в изометрическом режиме, т.е. без изменения длины, поэтому механическая работа в строго физическом смысле отсутствует.

2. Динамическая работа связана с перемещением тела или его частей в пространстве, т.е. с движениями. Деятельность мышц при этом происходит в изотоническом режиме, в котором сочетаются и сокращение, и напряжение их.

В осуществлении большинства двигательных навыков принимает участие большое количество мышц. Одни из них непосредственно реализуют само локальное произвольное движение, другие же поддерживают необходимую позу, фиксируют суставы и т.д. Физические упражнения вызывают глубокие перестройки во всех органах и системах организма человека, при этом наступают физиологические, биохимические и морфологические сдвиги. В связи с физической работой выделяется понятие «физиологический резерв организма». Под физиологическим резервом понимается способность органа или функциональной системы во много раз усиливать интенсивность своей деятельности по сравнению с состоянием относительного покоя. Систематические занятия спортом улучшают физиологический резерв организма, увеличивают массу скелетной мускулатуры, объем грудной клетки, ЖЕЛ, мышечную силу. В процессе тренировки значительно удлиняется период диастолы, во время которого в миокарде идет ресинтез фосфорных соединений, богатых энергией. Кроме этого, происходит набухание митохондрий и увеличение их энергообразующей поверхности. Систематические упражнения приводят к совершенствованию дыхательных мышц. В повышении работоспособности организма большую роль играют железы внутренней секреции. Активируется обмен веществ также щитовидной железой, надпочечниками, гипофизом..

Гипокинезия — состояние недостаточной двигательной активности организма с ограничением темпа и объема движений. Гипокинезия возможна на фоне неврологических и психических расстройств, например, паркинсонизма и других экстрапирамидных синдромов, депрессивном, кататоническом и апатическом ступоре. Также гипокинезия может быть вызвана малоподвижным характером трудовой деятельности или образа жизни в целом. В этом случае она может привести к гиподинамии.

Утомление – это состояние организма, характеризующееся нарушением течения физиологических процессов и возникающие в результате очень интенсивной или очень длительной работы.
Утомление приводит к снижению работоспособности. проявлениями утомления могут быть боли в мышцах, общая слабость, нежелания выполнять свою работу и даже определенные изменения в поведении человека – раздражительность, подавленность или апатия. Переутомление способствует обострению хронических заболеваний, а также уменьшению сопротивляемости организма болезнетворным факторам. Обязательным условием здоровья и предупреждения утомления является правильная организация отдыха.