Модель толерантности

Смена видов в ходе сукцессии, протекающей по этой модели, происходит в результате ухудшений условий среды. Подобные сукцессии в природе распространены, по-видимому, не менее часто, чем сукцессии, соответствующие предыдущей модели. Как правило, подобные сукцессии наблюдаются тогда, когда растения, заселяя местообитания с исходно благоприятными условиями среды, постепенно расходуют ресурсы, что приводит к усилению конкурентных взаимоотношений между ними. В результате видовой состав меняется в направлении усиления роли видов с выраженным свойством патиентности.

Примером проявления модели толерантности может служить сукцессия, происходящая на вырубке в том случае, если она начинает использоваться в качестве сенокоса или пастбища. При этом начинают формироваться сенокосные или пастбищные травостои, типичные для данной зоны. Так, к примеру, в лесной зоне на смену крупнотравью, состоящему из иван-чая, таволги вязолистной и др. и развивающемуся вследствие минерализации лесной подстилки и корней вырубленных деревьев, приходят злаково-разнотравные фитоценозы с участием вейников, пырея ползучего, овсяницы луговой, ежи сборной. По мере того, как с урожаем из почвы выносятся элементы минерального питания, продуктивность фитоценоза постепенно снижается и крупные злаки сменяются мелкими – полевицей тонкой, трясункой средней, душистым колоском.

Если же продолжается использование этого фитоценоза и дальше, то при продолжении сенокошения в нем постепенно начинает доминировать белоус торчащий; если же такой фитоценоз используется как пастбище, то формируются сообщества, состоящие главным образом из манжеток. Белоусники и манжетковые луга – это самые бедные луговые сообщества, практически непригодные ни для какого дальнейшего использования человеком. Именно поэтому описанная сукцессия, протекающая по модели толерантности, крайне нежелательна. Применяя удобрения и правильно используя вырубки, можно воспрепятствовать этому и задержать сукцессию на стадии ценных в кормовом отношении и продуктивных злаков.

Еще одним примером сукцессии, протекающей по модели толерантности, может служить процесс самовосстановления елового леса на месте вырубки. Как правило, в подобных условиях вначале формируются мелколиственные леса, состоящие из ольхи, березы или ивы. Затем под их пологом поселяется более устойчивая к затенению и, соответственно, с более выраженным свойством патиентности ель, которая постепенно вытесняет мелколиственные породы (рис. 2). Под пологом ели развиваются еще большие патиенты – мхи и теневыносливые кустарнички и травы.