ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ЖЕЛЕЗНОДОРОЖНОГО ТРАНСПОРТАКроме описанных случаев рецессивного эпистаза, существуют и такие, когда рецессивный аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действие другой пары генов, т.е. аа эпистатирует над В-, a bb над А-. Такое взаимодействие двух рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом (криптомерией). При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9: 7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов. Следовательно, одно и то же отношение можно трактовать и как комплементарное взаимодействие, и как эпистатирование. Сам по себе генетический анализ наследования при взаимодействии генов без учета биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе не может раскрыть природы этого взаимодействия. Но без генетического анализа нельзя понять наследственной детерминации развития этих признаков.
ПОЛИМЕРИЯ
В рассмотренных до сих пор типах взаимодействия генов мы касались альтернативных, т. е. качественно различающихся, признаков. Однако такие свойства организмов, как рост, масса, яйценоскость кур, количество молока и его жирность у скота, длина шерсти у овец, количество белка в эндосперме зерна кукурузы и пшеницы, содержание витаминов в растениях, скорость протекания биохимических реакций, свойства нервной деятельности животных и т. п., нельзя разложить на четкие фенотипические классы. Такие признаки необходимо оценивать в количественном выражении, поэтому они чаще всего называются количественными, или мерными. Изучение наследования полимерных признаков было начато в первом десятилетии нашего столетия. Так, при скрещивании растений пшеницы с красными и белыми (неокрашенными) зернами шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил в F2 обычное моногибридное расщепление в отношении 3: 1. Однако при скрещивании некоторых линий пшеницы, различающихся по таким же признакам, в F2 наблюдается расщепление в отношении 15/16 окрашенных и 1/16 белых.
Анализ характера расщепления позволил установить, что в данном случае красную окраску зерен определяют два доминантных аллеля двух разных генов, а сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет отсутствие окраски. Интенсивность окраски зерен зависит от числа доминантных генов, присутствующих в генотипе. Полимерия присуща генам, которые представлены самостоятельными единицами, т.е. являются неаллельными, однако их продукты выполняют одну и ту же функцию. Такие гены были названы полимерными, и, поскольку однозначно влияют на один и тот же признак было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием индекса для разных членов: А1, А2, А3 и т.д. Следовательно, исходные родительские формы, давшие расщепление в F2 15: 1, имели генотипы А1А1А2А2 и а1а1а2а2. Очевидно, что при тригибридном скрещивании, если у гибрида F1 число полимерных генов в гетерозиготном состоянии оказывается не два, а три А1а1А2а2А3а3 или более, то число комбинаций генотипов в F2 увеличивается. В опыте Г. Нильсона-Эле тригибридное расщепление в F2 по генам окраски зерен пшеницы давало соотношение: 63 растения с красным эндоспермом и 1 растение – с неокрашенным. В F2 наблюдались все переходы от интенсивной окраски зерен с генотипом А1А1А2А2А3А3 до полного ее отсутствия у а1а1а2а2а3а3. При этом частоты генотипов с разным количеством доминантных генов распределились в следующий ряд: 1+6+15+20+15+6+1=64. Изучение полимерных генов имеет не только теоретический, но и большой практический интерес. Установлено, что многие хозяйственно ценные признаки у животных и растений, такие как молочность скота, яйценоскость кур, вес и рост животного, длина колоса, длина початка кукурузы, содержание сахара в корнеплодах свеклы, плодовитость и скороспелость животных, длина вегетационного периода у растений и многие другие наследуются по типу полимерии. По типу полимерных генов наследуется пигментация кожи у человека. Например, у супружеской пары негра и белой женщины рождаются дети с промежуточным цветом кожи (мулаты). У супружеской пары мулатов рождаются дети по цвету кожи всех типов окраски – от черной до белой, что определяется комбинацией двух пар аллелей полимерных генов.
ПЛЕЙОТРОПИЯ При плейотропном действии гена один ген определяет развитие или влияет на проявление нескольких признаков. Это свойство генов было хорошо исследовано на примере карликовости у мышей. Было показано, что при скрещивании фенотипически нормальных мышей в потомстве F1 мышки оказались карликовыми, из чего был сделан вывод, что карликовость обусловлена рецессивным геном. Рецессивные гомозиготы прекращали расти на второй неделе, были неспособны к размножению, внутренние органы, особенно железы внутренней секреции, имели измененную форму, мыши были менее подвижны и плохо переносили перепады температур. Ген карликовости определял ненормальное развитие гипофиза, который, в свою очередь, определял раннюю остановку роста (изменение пропорций тела), ненормальное развитие половых желез (следовательно, стерильность), ненормальное развитие щитовидной железы, которое определяло пониженный обмен веществ, поэтому карликовые мыши были чувствительны к холоду, но более стойкие к голоду. Это цепочка последовательного изменения признаков при дефекте только одного гена. Пример плейотропного действия гена у человека – наследование дефекта ногтей и дефекта коленной чашечки, за которое отвечает один ген.
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА ПРОЯВЛЕНИЕ ПРИЗНАКОВ
Помимо действия одних генов на другие, в результате чего наблюдается изменение признаков последних, существует еще фактор влияния внешней среды на генотип (особенно в отношении количественных признаков). Хорошо известна формула: генотип + окружающая среда = фенотип
Например, у примулы окраска цветка розовая (Р-) только при температуре 15–20 °С. Если температуру поднять до 30–35 °С окраска цветков станет белой. Вместе с тем даже при 30 °С проявление окраски может варьировать. Такая картина различий в проявлении признаков в зависимости от температуры, т. е. условий среды называется пенетрантностью. Это явление подразумевает возможность проявления или не проявления признака у организмов, одинаковых по генотипу. Пенетрантность выражается долей особей, проявляющих исследуемый признак среди всех особей одинакового генотипа. Степень проявления варьирующего признака называется экспрессивностью. Экспрессивность выражают количественно. Ген, имеющийся в генотипе в необходимом для проявления количестве (1 аллель для доминантных признаков и 2 аллеля для рецессивных) может проявляться в виде признака в разной степени у разных организмов (экспрессивность) или вообще не проявляться (пенетрантность). Причины:
Пенетрантность – вероятность фенотипического проявления признака при наличии соответствующего гена. Например, пенетрантность врожденного вывиха бедра у человека составляет 25%, т.е. болезнью страдает только 1/4 рецессивных гомозигот. Медико-генетическое значение пенетрантности: здоровый человек, у которого один из родителей страдает заболеванием с неполной пенетрантностью, может иметь непроявляющийся мутантный ген и передать его детям.
Способность гена (или генов) проявляться в различных условиях среды отражает норму реакции, т. е. способность реагировать на внешние условия среды. Но́рма реа́кции — способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака и определяет модификационную изменчивость вида. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Один и тот же ген в разных условиях среды может реализоваться в несколько проявлений признака (фенов). В каждом конкретном онтогенезе из спектра проявлений признака реализуется только один. Аналогично один и тот же генотип в разных условиях среды может реализоваться в целый спектр потенциально возможных фенотипов, но в каждом конкретном онтогенезе реализуется только один фенотип. Под наследственной нормой реакции понимают максимально возможную ширину этого спектра: чем он шире, тем шире норма реакции. Фенотипическое значение любого количественного признака определяется, с одной стороны, его генотипическим значением, с другой стороны — влиянием среды. ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ЖЕЛЕЗНОДОРОЖНОГО ТРАНСПОРТА
Федеральное государственное бюджетное образовательное Учреждение высшего профессионального образования «Петербургский государственный университет путей сообщения Императора Александра I»
Кафедра «Инженерная геодезия»
Лабораторная работа: «Тахеометрические измерения».
Выполнила студент гр. КНБ-412 Аврамчик Я.В. Санкт-Петербург
1)Тахеометрическая съёмка. Назначение. Тахеометрическая съемка – комбинированная съемка, в процессе которой одновременно определяют плановое и высотное положение точек, что позволяет сразу получать топографический план местности. Положение точек определяют относительно пунктов съемочного обоснования: плановое – полярным способом, высотное – тригонометрическим нивелированием. Длины полярных расстояний и густота пикетных (реечных) точек (максимальное расстояние между ними) регламентированы в инструкции по топографо-геодезическим работам. Тахеометрическая съемка выполняется с пунктов съемочного обоснования, их называют станциями. Чаще всего в качестве съемочного обоснования используют теодолитно-высотные ходы. Характерные точки ситуации и рельефа называют реечными точками или пикетами. Реечные точки на местности не закрепляют. Для определения планового положения точек съемочной сети измеряют горизонтальные углы и длины сторон. Высоты точек определяют тригонометрическим нивелированием. Углы наклона измеряют при двух положениях вертикального круга в прямом и обратном направлениях. Расхождение в превышениях не допускается более 4 см на каждые 100 метров расстояния.
|
Окраска зерен из первой группы варьировала от темно-красных до бледно-красных. Генетический анализ растений пшеницы в F3 из семян F2, что растения, выращенные из белых зерен и из зерен с наиболее темной (красной) окраской, в дальнейшем не дают расщепления. Из зерен с окраской промежуточного типа развились растения, давшие в последующих поколениях расщепление по окраске зерна.
