ИЗБЫТОЧНОСТЬ НА КЛЕТОЧНОМ УРОВНЕ

Явления избыточности очень разнообразны в генетических структурах клетки. Для многих групп растений и животных отмечено филогенетическое увеличение содержания ДНК в геноме, которое в ряде филумов сменилось новой тенденцией филогенетическим уменьшением содержания избыточной ДНК. Этому правилу следует эволюция и позвоночных животных, причем С. Оно (1973) считает данную филогенетическую тенденцию вполне прогрессивной. Б.И.Сарапульцев и С.А.Гераськин (1993) полагают, что надежность генетических систем на уровне клетки, базирующаяся на основе умножения числа генетических структур, исчерпала себя примерно 1 млрд. лет назад. С тех пор клетки земных организмов несут в себе огромный запас избыточных структур ДНК, а в ряде филумов происходило эволюционное "сбрасывание" части избыточной ДНК. Известно, что наиболее крупными геномами обладают педоморфные виды саламандр отряда Caudata. Предполагается, что между размерами генома, явлениями педоморфоза и скоростью филогенеза возможна прямая связь. Современным Infusoria свойственно многократное дублирование хромосом или их фрагментов, что обеспечивает, по мнению Ю.И.Полянского (1987), высокую функциональную активность макронуклеуса. Избыточность генома современных организмов стала хрестоматийным понятием; предполагается, что в ходе эволюции может накапливаться неселективный генетический материал; накопление избыточного генетического материала свойственно и сравнительно недавней эволюции генома человека. Соответствующая часть ДНК не имеет актуального адаптивного значения, либо его еще предстоит обнаружить.

Р.Докинз (1993) объясняет наличие избыточной ДНК с помощью довольно экстравагантного теоретического построения - на основе гипотезы "эгоистичного гена", которую легче представить, как считает автор гипотезы, "с точки зрения самих эгоистичных генов". Сама двуспиральность ДНК увеличивает надежность сохранения или восстановления ее целостности, однако именно конъюгация гомологичных хромосом в мейозе обеспечивает устранение двунитевых дефектов в хромосоме, что дополняет известный механизм репарации. Проведенные математические расчеты показали, что комбинативная изменчивость генотипа человека способна обеспечить такое потенциальное разнообразие половых клеток, которое оказалось бы большим, чем предполагаемое количество атомов в известной человечеству части Вселенной. Аналогичные подсчеты показали, что "алфавит" из 20 аминокислот, свойственных живой материи, вполне достаточен, чтобы обеспечить своеобразие белков всех биологических видов, которые существовали в прошлом и появятся в будущем.

Избыточность генома проявляет себя в многочисленных повторах последовательностей ДНК (амплификация и дупликация), наличии гигантских (политенных) хромосом, полиплоидии и многих других явлениях. Эти структурные резервы так или иначе обеспечивают, вероятно, надежность информационных генетических систем (Титов, 1990). Л.Маргелис в книге о симбиогенезе клетки (1983) упоминает биохимическую избыточность органелл. Для биохимических систем клетки отмечена избыточность конечного продукта.

Вирусы обнаруживают довольно значительное разнообразие. Вероятно, часть из них возникла в результате эволюции плазмид. Сравнение транспозонов, плазмид и вирусов обнаруживает в них значительное сходство (там же), а существенное отличие обнаруживает степень зависимости от клетки и ее органелл: для транспозона эта зависимость максимальна, для вируса - минимальна. Вероятно, вирус можно понимать как избыточное порождение клеточной организации, которое приобрело явную автономность относительно пространственно-временных структур клетки: вирусы могут свободно покидать клетку и сохранять жизнеспособность неопределенно долгое время.

Избыточность клеток может проявлять себя в наличии нескольких или даже множества подобных структур и органелл, которые одновременно или последовательно, но достаточно надежно выполняют в клетке определенную функцию. Замечательная Euglena в зависимости от условий обитания способна использовать два типа питания, являя собой в сфере трофики звено, связующее фототрофные и гетеротрофные организмы. Множество других примеров структурной, функциональной и иных аспектов избыточности клеток одноклеточных и многоклеточных организмов можно обнаружить в литературе по генетике, молекулярной биологии, биохимии и цитологии.