Тропны к цилиндрическому эпителию;

5) разные виды хламидий обладают различным по длительности циклом развития (помимо продуктивного цикла возможна длительная персистенция хламидий без выраженной симптоматики) и различной чувствительностью к традиционным для лечения хламидийных инфекций препаратам, поэтому для адекватной и успешной терапии большое значение имеет правильная диагностика;

6) при неблагоприятных условиях(при воздействии неадекватных доз антибиотиков, лечении пенициллином, реакции иммунной системы) хламидии способны трансформироваться в покоящиеся L-формы. L–формы хламидий обладают наименьшей способностью к антигенному раздражению иммунокомпетентных клеток, способны к длительному внутриклеточному паразитированию, при делении эпителиальных клеток они передаются дочерним клеткам. Это способствует длительной персистенции возбудителя и хроническому течению инфекции. Персистенция подразумевает долговременную ассоциацию жизнеспособных хламидий с клеткой-хозяином, в это время хламидии культурально не выявляются. В периоды иммунодепрессии возможна реверсия L–формы в исходные формы бактерий и их активное размножение, с чем связывают рецидивы заболевания;

7) имеют высокую степень идентичности генома: представители семейства имеют 90%, а представители рода 95% гомологии в нуклеотидной последовательности генов 16S и 23S рРНК, виды имеют еще меньше различий, поэтому правильная диагностика возможна лишь при использовании методов, основанных на обнаружении генома возбудителя.

Стадии жизненного цикла хламидий:

1. Элементарные тельца(ЭТ) — мелкие, диаметром 0,2–0,5 мкм, фильтруются через бактериальные фильтры, КС толстая, нуклеоид компактен. ЭТ лишены метаболической активности. Инфекционная стадия, существует вне клетки, ЭТ проникает в эпителиальную клетку хозяина путем фагоцитоза. Эпителиальная клетка может фагоцитировать несколько ЭТ, в результате чего в ее ЦП могут оказаться несколько развивающихся микроколоний хламидий.

2. В начальной стадии инфицирования ЭТ увеличивается в размерах и становится инициальным тельцем (0,8–1,2 мкм),в нем увеличивается количество рибосом.

Рис.51. Ретикулярное тельце хламидий в эпителиальной клетке

3. Ретикулярные (сетчатые)тельца (РТ) — более крупные диаметром 0,8–1,5 мкм, КС тонкая, нуклеоид рыхлый (рис. 51). РТ метаболически активны. Неинфекционная стадия, адаптирована к внутриклеточным условиям жизни, не может выжить вне клетки. Это репродуктивная стадия: РТ бинарно делятся и формируют микроколонию хламидий.

4. Промежуточные тельца —переходная форма от РТ вновь к ЭТ, более плотные и меньших размеров, чем РТ.

Размножение хламидий происходит в ходе уникального цикла развития продолжительностью 48-72 часа.

Стадии цикла размножения хламидий (рис. 52):

Рис. 52. Цикл размножения хламидий

1) прикрепление метаболически неактивного, но инфекционного ЭТ к чувствительным клеткам хозяина; обычно это клетки нереснитчатого цилиндрического или кубического эпителия (конъюнктива, уретра, эндоцервикс, эндометрий, маточные трубы); в процессе адгезии к клетке-хозяину принимают участие:

– липополисахарид, который покрывает около 30–40% поверхности клетки и способствует слипанию хламидий как с клетками макроорганизма, так и между собой,

– белки наружной мембраны хламидий и мембранные (рецепторные) белки клетки-хозяина,

– электростатические, гидрофобно-гидрофильные взаимодействия.

2) эндоцитоз ЭТ в клетку хозяина;

3) внутри клетки весь цикл роста ЭТ существует в фагосоме — цитоплазматической вакуоли, возникающей из впячивания мембраны клетки хозяина. Поверхностные антигены хламидий ингибируют распад и лизис фагосомы и подавляют слияние фагосом и лизосом, что является одной из причин хронизации инфекции. Не способные к активному фагоцитозу клетки стимулируются хламидиями таким образом, чтобы они их захватывали;

4) проникшие в клетку ЭТ через переходную форму (инициальное тельце) в течение 6–8 часов превращаются в РТ;

5) размножение РТ путем бинарного деления внутри цитоплазматических вакуолей и образование включения (микроколонии хламидий), занимающего значительную часть объема инфицированной клетки-хозяина; в составе микроколоний обнаруживаются все стадии развития хламидий; стадия длится 18–24 часа, при этом из одного ЭТ образуется 200–1000 РТ;

6) через 36–48 часов РТ уплотняются (конденсируются) и, образуя первоначально промежуточные (переходные) тельца, превращаются окончательно в новые ЭТ;

7) после разрыва стенки вакуоли и мембраны клетки-хозяина, ЭТ выделяются во внешнюю среду путем экзоцитоза, а клетка хозяина подвергается лизису.

Этим начинается новый цикл размножения хламидий: вновь образовавшиеся ЭТ хламидий инфицируют другие клетки и повторяют цикл развития.

Дифференциация родов Chlamydia и Chlamydophila представлена в табл. 14.

Таблица 14

Дифференциация родов семейства Chlamydiaceae

Признак	Представители рода Chlamydia	Представители рода Chlamydophila
Способность накапливать гликоген во включениях	+	-
Стратегия поведения ЭТ в клетке хозяина	Стремятся слиться в одно общее большое включение, биологический смысл которого заключается в обмене генетической информацией и большей генетической вариабельности возбудителя	Каждое ЭТ образует собственное включение; включений может быть много, они более мелкие
Антигенная структура	Так как у различных видов семейства отмечается значительное структурное сходство, в серологических методах, основанных на распознавании антигенов, отмечаются перекрестные реакции