Функции, метаморфозы корней растений

 

Место корня в системе органов растения

Основной план строения тела растения в морфологии истолковывался по-разному. Ранее принималось, что тело растения состоит из нескольких «основных частей» или органов: корня, стебля, листа, цветка, семяпочек, волосков. Позднее число этих основных органов было сведено к трем (так называемая «железная триада» органов (кстати, она вошла во все школьные учебники): корень, стебель и лист.

В настоящее время стебель и его придаточные органы рассматриваются как единое целое - побег.

Вопрос об эволюционном происхождении органов растения решался длительное время. Одни ученые считали для надземных органов первичным стебель, другие - лист. И только открытие псилофитов позволило вполне однозначно утверждать, что у растений основных вегетативных органов два: корень и побег.

Строение корня

Корень — осевой, подземный вегетативный орган высших растений, обладающий неограниченным ростом в длину и положительным геотропизмом. На корне нет листьев и хлоропластов.

Кроме основного корня, многие растения имеют многочисленные придаточные корни. Совокупность всех корней растения называют корневой системой. В случае, когда главный корень незначительно выражен, а придаточные корни выражены значительно, корневая система называется мочковатой. Если главный корень выражен значительно, корневая система называется стержневой.

Совокупность корней одного растения называют корневой системой.

В состав корневых систем входят корни различной природы. Различают главный корень, боковые и придаточные. Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни возникают на любом корне в качестве бокового ответвления. Придаточные корни образованы побегом и его частями.

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди других корней (характерна для двудольных). В мочковатой корневой системе на ранних этапах развития главный корень, образованный зародышевым корешком, отмирает, а корневая система составляется придаточными корнями (характерна для однодольных). Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая, однако мочковатая корневая система лучше оплетает прилегающие частицы грунта. Особенно в его верхнем плодородном слое.

Различные части корня выполняют неодинаковые функции и различаются по внешнему виду. Эти части получили название зон.

Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом, защищающим нежные клетки меристемы. Чехлик состоит из живых клеток, которые постоянно обновляются. Клетки корневого чехлика выделяют слизь, она покрывает поверхность молодого корня. Благодаря слизи снижается трение о почву, её частицы легко прилипают к корневым окончаниям и корневым волоскам. В редких случаях корни лишены корневого чехлика (водные растения). Под чехликом располагается зона деления, представленная образовательной тканью — меристемой.

Клетки зоны деления тонкостенные и заполнены цитоплазмой, вакуоли отсутствуют. Зону деления можно отличить на живом корешке по желтоватой окраске, длина её около 1 мм. Вслед за зоной деления располагается зона растяжения. Она также невелика по протяжённости всего несколько миллиметров, выделяется светлой окраской и как бы прозрачна. Клетки зоны роста уже не делятся, но способны растягиваться в продольном направлении, проталкивая корневое окончание вглубь почвы. В пределах зоны роста происходит разделение клеток на ткани.

Окончание зоны роста хорошо заметно по появлению многочисленных корневых волосков. Корневые волоски располагаются в зоне всасывания, функция которой понятна из её названия. Длина её от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В отличие от зоны роста участки этой зоны уже не смещаются относительно частиц почвы. Основную массу воды и питательных веществ молодые корни всасывают с помощью корневых волосков.

Корневые волоски появляются в виде небольших сосочков — выростов клеток. По прошествии определённого времени корневой волосок отмирает. Продолжительность его жизни не превышает 10-20 дней.

Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения. По этой части корня вода и растворы минеральных солей, поглощенные корневыми волосками, транспортируются в выше лежащие отделы растения.

В зоне роста клетки начинают дифференцироваться на ткани и в зоне всасывания и проведения формируются проводящие ткани, обеспечивающие подъем питательных растворов в надземную часть растения.

Уже в самом начале зоны роста корня масса клеток дифференцируется на три зоны: ризодерму, кору и осевой цилиндр.

Ризодерма — покровная ткань, которой снаружи покрыты молодые корневые окончания. Она содержит корневые волоски и участвует в процессах всасывания. В зоне всасывания ризодерма пассивно или активно поглощает элементы минерального питания, затрачивая в последнем случае энергию. В связи с этим клетки ризодермы богаты митохондриями.

Кора — образована паренхимой, обычно дифференцируется на уровне зоны растяжения. Она рыхлая и имеет систему межклетников, по которой вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержания обмена веществ. У болотных и водных растений межклетники коры особенно обширны. Кора является той частью корня, через которую активно проходит радиальный (ближний) транспорт воды и растворенных солей от ризодермы к осевому цилиндру. В тканях коры осуществляется активный синтез метаболитов и откладываются запасные питательные вещества.

Осевой цилиндр — представляет собой сложный комплекс из проводящей, образовательной и основной тканей.

Метаморфозы корней

Одним из наиболее интересных явлений в биологии корня является его взаимовыгодное сожительство с грибами. Это явление имеет специальное название - микориза (что буквально означает грибокорень) и ему посвящена обширная литература. Микориза характерна для подавляющего большинства цветковых растений (вероятно, не менее 90 %). В силу столь широкого распространения микориза является скорее правилом, чем исключением, но, следуя установившейся традиции, мы рассматриваем ее все же как видоизменение корня.

Исключением же, то есть растениями, не имеющими микоризы, являются водные растения и паразиты, а также некоторые однолетники: гречишные, крестоцветные, осоковые.

С другой стороны, многие растения, такие как орхидные, особенно ведущие сапрофитный образ жизни, настолько тесно связаны с грибами, что даже не могут развиваться без «заражения» специфическим микоризным грибом.

Микориза бывает двух разных типов. К первому типу относится эктомикориза (наружная микориза). В этом случае гифы гриба оплетают корни растения толстым чехлом (гифовой мантией) и проникают, кроме того, в межклетники (но не клетки коры). Под влиянием гормонов, выделяемых грибом, молодые корни обильно ветвятся и окончания их утолщаются. Эктомикориза характерна для многих деревьев умеренной зоны, в том числе для видов дуба, березы, ив, кленов, хвойных пород, тополя и других. Эктомикоризу образуют почти исключительно базидиомицеты, реже аскомицеты.

Более широкое, почти универсальное распространение имеет эндомикориза (внутренняя микориза). Ее можно наблюдать, например, у яблони, груши, земляники, томатов, злаков, орхидных и многих других видов. Она характерна для большинства цветковых растений. При эндомикоризе грибной чехол вокруг корня не образуется, корневые волоски не отмирают, но гифы проникают гораздо глубже в ткани корня и внедряются в клетки паренхимы коры. Существует несколько различных типов эндомикоризы, причем некоторые из них сильно отличаются друг от друга.

У представителей семейства вересковых, например, у вереска, грушанки, клюквы, черники и других, образуется особая эндомикориза, занимающая промежуточное положение между типичной эктомикоризой лесных деревьев и высокоспециализированной микоризой орхидных. Здесь гифы проникают в клетки коры, образуя в них плотную массу, но в то же время оплетают корни рыхлым чехлом. При этом клубни гиф в клетках коры впоследствии перевариваются растением - хозяином, что вообще характерно для эндомикоризы. С другой стороны, микоризный гриб при соответствующих условиях может, в свою очередь, стать настоящим паразитом. В образовании микоризы типа вересковых участвуют оомицеты и зигомицеты.

Наиболее специализированный тип эндомикоризы можно наблюдать у орхидных. У орхидных нет гифовой мантии вокруг корней и мицелий почти целиком находится внутри корня. Гифы гриба в клетках коры образуют своеобразные клубки. Эти клубки впоследствии перевариваются растением-хозяином. Грибы, образующие микоризу орхидных, способны разлагать сложные органические вещества и снабжать корни продуктами их разложения. А это имеет особое значение, при сапрофитном способе питания. Грибной компонент эндомикоризы подобного типа почти всегда представлен оомицетами.

Огромное значение микориза имеет в тропических дождевых лесах. Из-за сильного промывного режима (ежедневное выпадение осадков) эти леса практически лишены почвы (все питательные вещества из почвы вымываются). Перед растениями остро встает проблема питания. В то же время, свежей органики очень много: опавшие ветви, листья, плоды, семена. Но эта органика недоступна высшим растениям, и они вступают в тесный контакт с сапротрофными грибами. Таким образом, основным источником минеральных веществ в этих условиях является не почва, а почвенные грибы. Минеральные вещества поступают в корень непосредственно из гиф микоризных грибов, именно поэтому для растений дождевого леса характерна поверхностная корневая система. О том, насколько эффективно работает микориза, можно судить хотя бы по тому, что тропические дождевые леса являются самыми продуктивными на Земле сообществами, здесь развивается максимально возможная биомасса.

Значительно меньше распространено сожительство корней растений с азотфиксирующими бактериями. Правда, биологическая значимость этого явления чрезвычайно высока. Кроме всем известных бобовых, корневые клубеньки отмечены и у представителей других семейств, например, у некоторых хвойных, у ольхи, у ряда казуариновых, крушиновых, лоховых. Подробно останавливаться на этом широко известном явлении мы не будем.

Обычно в корнях любых растений откладывается определенное количество запасных питательных веществ, преимущественно углеводов: особенно крахмал и сахара; у других видов - инулин. Но в некоторых случаях запасающая функция бывает гипертрофированна и выступает на первый план. При этом корни утолщаются, становятся мясистыми. Чаще всего встречается структура, имеющая название корнеплод. Она особенно характерна для двулетних растений: свекла, редька, брюква, турнепс, морковь, сельдерей и многие другие. Из экзотов можно назвать жень-шень, цикорий. Корнеплоды имеют сложную морфологическую природу, поскольку в образовании корнеплода принимает участие и корень и стебель (точнее подсемядольное колено - гипокотиль). Но для того, чтобы установить: какая часть корнеплода представлена корнем, а какая стеблем - необходимы специальные анатомические исследования.

Утолщения в виде корневых шишек встречаются и у растений с мочковатой корневой системой, например, у георгина.

Во многих случаях корни приспособлены для вегетативного размножения. У целого ряда многолетних растений из корневых придаточных почек развиваются надземные побеги. Эти побеги называются корневые отпрыски. К корнеотпрысковым растениям относятся: осина, слива, вишня, сирень, вьюн, бадан, осот. Последние являются злостными и трудно искоренимыми сорняками. Разрезанные при обработке почвы небольшие кусочки коней легко приживаются и дают начало новым растениям.

У многих лазящих растений, например, у плюща, на стебле образуются особые придаточные корни-прицепки, проникающие в трещины и неровности дерева, скалы, или стены и прочно удерживающие растения.

Существуют даже корни-крючья, как у фикуса удушителя.

Совершенно иную функцию несут так называемые контрактильные (сокращающиеся) или втягивающие корни. Они характерны для многих корневищных, луковичных и клубнелуковичных растений. Классическим примером растения с контрактильными корнями является крокус. У крокуса, кроме обычных корней, развиваются более длинные контрактильные корни, которые при сокращении втягивают клубнелуковицу в грунт. При этом контрактильные корни как бы спадаются, становятся поперечно-морщинистыми и по этому признаку легко отличаются от обычных корней.

В особых случаях корни могут быть резервуарами для запасания воды. У многих тропических эпифитных орхидей (а эпифиты - это растения, которые используют как субстрат для произрастания другие растения) наружная часть коры, которая называется веламен состоит из пустых крупных клеток, способных впитывать воду наподобие губки. Во время ливней эти клетки наполняются водой, которая в них хранится и по мере необходимости используется растением. По происхождению веламен - это многослойная ризодерма.

У некоторых паразитных растений, например, у представителей семейства гидноровых, корни изменили функции и превратились в присоски (гаустории). Гаустории внедряются в проводящие ткани растения-хозяина и оттягивают оттуда питательные вещества.

Многие тропические древесные растения, главным образом мангровые (например, авицения), произрастающие на пресноводных тропических болотах, а также на мелководьях океанических побережий, развивают специальные вентиляционные или дыхательные корни - пневматофоры. Они появляются на подземных боковых корнях и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой. Примечательно, что для таких корней характерен отрицательных геотропизм.

Те же мангровые растения образуют корни другого типа, которые называются ходульными. Это придаточные корни - подпорки. Они появляются на стволах и ветвях и растут вниз, внедряются в субстрат и прочно удерживают растение, например, в мягком иле. Такие корни имеет широко распространенное растение мангровых зарослей - ризофора. Но наиболее эффектны ходульные корни у фикуса-баньяна (Ficus benghalensis). Многочисленные придаточные корни баньяна растут вниз, укореняются и развивают собственную корневую систему. Благодаря этому одно дерево баньяна разрастается в целую рощу. Такие рощи могут занимать впечатляющие площади.

Не менее интересны опорные досковидные корни, характерные для крупных деревьев тропического дождевого леса. По известным причинам деревья дождевого леса имеют поверхностную корневую систему, в то же время стволы деревьев первого яруса достигают огромных размеров. Корни обычного строения не могут заякоривать растение в почве (которой к тому же нет), удерживая этих гигантов во время частых штормов и ливней. Поэтому, у стелющихся по поверхности почвы корней таких деревьев развиваются особые вертикальные выросты, как доски прилегающие к стволу дерева.

Сначала досковидные корни округлые в сечении, но затем происходит сильный односторонний вторичный рост. В тропическом дождевом лесу высота досковидных корней нередко превышает человеческий рост.

Не менее своеобразны придаточные корни наших обычных болотных растений - они имеют «этажное» строение. Правда эти корни не имеют специального названия.

Функции корней

Корни выполняют множество функций. Во-первых, они закрепляют растения в почве. Большая наземная масса растений, особенно древесных, обладает и большой парусностью. Без корней растение не смогло бы противостоять ветрам и механическому воздействию. Ель имеет поверхностную корневую систему, поэтому слабо закрепляет растение в почве. В еловом лесу часто можно встретить ель, вывороченную с корнями. У сосны глубокие корни. Ей не страшны ветра, она может селиться на крутых берегах, в горах, одновременно выполняя роль закрепления почвы.

Во-вторых, корни поглощают воду и питательные вещества зоной всасывания, где расположены корневые волоски. Известно, что в сутки растения с площади 1 га через корни усваивают 1-2 кг азота, 0,25 - 0,5 кг фосфора, 2-4 кг калия, до 4-х кг других элементов. У охраняемых в Костромской области ужовниковых папоротников нет корневых волосков. В засушливые годы они быстро теряют воду через листья и не могут ее восстановить. Это одна из причин их массовой гибели.

В корнях происходит превращение веществ. Все слышали о «страшных» нитратах, которые накапливаются в растениях. Некоторые растения уже в корнях превращают их в полезные аминокислоты. Это происходит в корнях древесных растения, кустарничков, злаковых и бобовых растений. В корнях происходит синтез органических веществ, например, фитогормонов (регуляторов роста растений), которые в маленьком количестве образуются в растении и регулируют его рост и развитие. Образование веществ в корнях ученые подтвердили следующим опытом. На корень растения табака привили побег томата и, наоборот, на корень томата привили надземную часть табака. Оказалось, что в листьях томата (первое растение) накопился никотин, а в листьях табака (второе растение) - его нет.

Через корень растения выделяют некоторые вещества, например такие вещества, которые сообщают о том, что место уже занято этим растением. Вспомните, что при огромном урожае желудей под дубом они не прорастают. Выделяется часть питательных веществ, даже витаминов, для поддержания благоприятной среды, в которой размножаются микроорганизмы, «помогающие» растению переводить нерастворимые минеральные вещества в растворимые, т.е. доступные растению. Такая среда называется ризосферой («ризос» - корень). Корень может выделять и разнообразные кислоты для перевода нерастворимых солей в растворимые. Растения, у которых такая функция чрезвычайно развита, называются «камнеломками». И, наконец, дополнительные функции корней помогают запасать воду и питательные вещества у многолетних растений, способствуют вегетативному размножению растений. корень ризодерма эктомикриза

Несмотря на важное значение корней, встречаются растения, которые их не имеют. Например, некоторые водные цветковые растения. У пузырчатки, которая также как и росянка восполняет недостаток азота, питаясь животной пищей (дафниями и циклопами-микроскопическими рачками), корней нет. Она свободно плавает в воде. Растение имеет длинный тонкий стебель с расположенными в два ряда многораздельными на нитевидные доли листьями. Они и всасывают вместо корней воду.

 

Вопрос № 30.

Стебель и побег

1. Рост побега, функции Морфологическое строение.

2. Ветвление побега

3. Почка-зачаточный побег. Строение и классификация почек.

4. Метаморфозы побега

5. Анатомическое строение: Микроскопическое строение стебля однодольных и двудольных травянистых растений. Строение древесного стебля.

Общие сведения. Стебель представляет собой надземный осевой вегетативный орган высших (листостебельных) растений, обладающий, как правило, верхушечным ростом. В зачаточном состоянии стебель, как и корень, имеется в зародыше семени, при прорастании которого выходит на поверхность почвы. Стебель, следовательно, является восходящей осью растения. У древесных растений главный стебель называется стволом. В отличие от корня стебель характеризуется отрицательным геотропизмом, т. е. он растет в противоположную сторону от действия силы притяжения Земли, положительным фототропизмом, а не отрицательным, как корень, и растет к источнику света. Поэтому, как правило, стебель растет вверх, но иногда стебли в верхней части растут вниз, образуя плакучие формы растений (некоторые формы ивы, березы и др.). Функции. Стебель в жизни растений выполняет 2 главные функции. Первая основная его функция заключается в образовании листьев и ветвей, что способствует увеличению общей поверхности растения — его кроны, что в свою очередь имеет большое значение для воздушного питания растения (фотосинтеза), дыхания и испарения воды. Вторая функция стебля заключается в обеспечении двухстороннего передвижения растворенных веществ по растению от корней к листьям и от листьев к корням. По стеблю из корней в листья поступает вода с растворенными в ней питательными веществами. Из листьев по стеблю передаются в корни питательные растворенные пластические (органические) вещества, созданные листьями. У древесных растений вода с растворенными в ней веществами поднимается из корней по стеблю на очень большую высоту — до 20... 120 м. Такое высокое поднятие воды объясняется наличием в растениях сосущей силы клеток, которая обусловливается осмотическим давлением клеток, а также действием корневого давления. Поднятию воды в растениях по стеблю способствует также сосущая сила листьев, которая образуется вследствие испарения (транспирации) ими воды. Кроме этих двух основных функций, стебель у некоторых растений выполняет функции органа ассимиляции, органа, запасающего питательные вещества (клубни, корневища и др.), органа вегетативного размножения, органа защиты (колючки). Морфологическое строение. Стебель по сравнению с корнем отличается большим разнообразием морфологического строения. Разнообразие стеблей по форме. Стебли по форме бывают: цилиндрические (злаки, бобовые и др.), трехгранные (осоки), четырехгранные (шалфей, яснотка, мята), ребристые (купырь лесной, дягиль, борщевик), крылатые (чина лесная, чертополох), реже встречаются сплюснутые стебли. В растительном мире цилиндрическая форма стебля встречается чаще других. На поперечном разрезе стеблей легко обнаружить, что у одних растений стебли внутри целиком заполнены сердцевиной, у других они пустые. Стебли, заполненные в середине, называются выполненными, такие стебли встречаются у большинства растений. Стебель, не заполненный в середине, называется полым. Полые стебли имеют большинство злаков, зонтичные и др. У злаков стебель называется соломиной. Соломина на поперечном разрезе круглая, стенки ее тонкие, но твердые. Соломина полая в междоузлиях, но выполнена в узлах. Узлы соломины обычно толще, чем остальная часть стебля, а потому хорошо заметны (пшеница, овес, ячмень, пырей, тимофеевка, бамбук и др.). У некоторых злаков (кукуруза, сорго, суданская трава) стебли не полые, а выполненные. Типы стеблей по характеру их роста. В зависимости от характера роста различают стебли: прямостоячие, ползучие, вьющиеся, цепляющиеся и др. Большинство растений, особенно древесные, кустарниковые и многолетние травянистые, имеет стебли прямо с т о я ч и е. Их стебли растут вертикально или несколько наклонены по отношению к почве (береза, яблоня, дуб, роза). У многих травянистых растений стебли у основания растут почти параллельно почве, а затем, постепенно приподнимаясь, начинают расти вверх; такие стебли называют п р и п о д н и м а ю щ и м и с я (куриное просо, горные формы тимофеевки, спорыш). Ползучие стебли растут не вертикально, а лежат на земле. Такие стебли имеют длинные тонкие междоузлия и способны легко укореняться в своих стеблевых узлах (клевер ползучий, живучка ползучая и др.). Часто ползучие стебли называют усами (земляника). Стелющиеся стебли похожи на ползучие, но имеют короткие междоузлия и неспособны укореняться в своих узлах, часто образуют длинные «плети» (тыква, огурец, арбуз). К цепляющимся стеблям относятся такие, у которых либо листья частично превращены в усики, либо на стеблях имеются выросты-присоски, которыми они цепляются к рядом стоящим растениям с прямостоячими стеблями (виноград, горох, плющ и др.). Вьющиеся, стебли свойственны как травянистым, так и древесным растениям. Вьющиеся стебли отличаются недостаточным развитием механических элементов, и поэтому для сохранения вертикального положения они нуждаются в специальных опорах, которыми обычно и служат рядом растущие растения с более крепкими, прямостоячими стеблями. Понятие о побеге. Побегом у растений называют стебель с развивающимися на нем листьями и почками. При прорастании семени рост стебля из зародыша происходит почти одновременно с ростом листьев. Стебель и листья образуют единое целое — побег. Части п о б е г а. У развитого побега различают следующие составные Например, у березы они мелкие, у бузины крупные, неодинаково и количество их на растениях. У клубней, корневищ, а также луковиц почки защищены от действия низких температур слоем почвы. В зависимости от расположения почек части: стебель, листья, узлы, междоузлия, почки (рис.). Стебель представляет собой осевую часть побега, он обладает неограниченным ростом — растет в течение всей жизни растения. На стебле формируются все составные части побега. Узлом называется место прикрепления листа к стеблю. Стеблевой узел обычно имеет некоторое утолщение, особенно это хорошо заметно у злаков (пшеница, бамбук и др.). Отрезок стебля между двумя соседними узлами называется междоузлием. Длина междоузлий бывает неодинаковой как у различных растений, так и на стебле одного растения в зависимости от места расположения. У травянистых растений стеблевые междоузлия имеются и под землей, где они часто бывают очень короткими, сближенными (клевер луговой). У многих травянистых растений стебель вообще сильно укорочен и имеет очень сближенные междоузлия (одуванчик, маргаритка). Растения с укороченными стеблями развивают большое количество густо расположенных листьев, которые образуют на поверхности почвы прикорневую листовую розетку (одуванчик, подорожник, манжетка и др.). Некоторые растения имеют безлистные стебли, их называют цветочными стрелками. Такие стрелки без узлов и междоузлий несут на конце соцветие (лук, подорожник, примула, одуванчик и др.). Пазухой листа называется угол, который образуется стеблем и отходящим от него листом. При опадении листа на стебле хорошо заметен листовой рубец, на котором бывает виден невооруженным глазом выход проводящих пучков — листовой след. Почка. Каждый побег развивается из почки, представляющей собой зачаточный побег, все части которого сильно сближены. Почка некоторое время находится в состоянии покоя. При микроскопическом исследовании строения почки легко увидеть, что она состоит из зачаточного стебелька, окруженного зачатками листьев, а в пазухах зачаточных листьев залегают зачаточные боковые почки в виде бугорков (рис.). Почки покрыты чешуйками (видоизмененными листьями), которые предохраняют их от низких зимних температур. Чешуи почек часто бывают покрыты волосками и смолистыми выделениями, которые плотно склеивают почечные чешуи и тем самым, также предохраняют ночки от вымерзания и высыхания. У древесных и кустарниковых растений образовавшиеся летом почки в течение зимы сохраняются в состоянии покоя, поэтому их и называют зимующими. Почки чрезвычайно разнообразны у различных растений по форме и величине. на стебле и их функций различают 3 основных типа почек: верхушечные, боковые и придаточные. Верхушечные почки развиваются на верхушке главного или бокового стебля из конуса нарастания. В дальнейшем из верхушечных почек разрастаются у древесных и кустарниковых растений длинные побеги, с удлиненными междоузлиями. Эти побеги, способствуют увеличению кроны растений. На них образуется большое количество листьев, поэтому верхушечные почки часто называются еще листовыми, или вегетативными. Боковые, или пазушные, почки развиваются в пазухе листа, и в дальнейшем из них образуются укороченные побеги с короткими междоузлиями. За их счет значительно увеличивается площадь кроны деревьев. Боковые почки не всегда трогаются в рост ежегодно, некоторые из них, особенно в нижней части стебля деревьев и кустарников, остаются в состоянии покоя в течение многих лет. Такие почки называются спящим и. Пробуждение этих почек можно вызвать искусственным путем: удалением верхушки дерева или обрезкой кустарника. Спящие почки имеются и у многолетних травянистых растений, у которых они формируются у основания побегов или на корневищах. Такие почки часто называются почками возобновления, так как после перезимовки растений из них образуются новые побеги. Придаточные, или адвентивные, почки в отличие от боковых возникают не в пазухах листьев, а и различных местах на стебле (у некоторых растений — на листьях и корнях). В практике почки часто называют глазками (у плодовых растений, у клубней картофеля, земляной груши и др.). Ветвление стебля (побега). Очень немногие растения имеют неветвящийся стебель. У большинства же растений стебли ветвятся, в результате чего увеличивается поверхность растения, а следовательно, и его листовая масса. Существуют 4 основных типа ветвления стеблей растений: ди хотомическое, моноподиальное, ложнодихотомическое и симподи- альное (рис.). Дихотомическое, или вильчатое, ветвление характеризуется тем, что на верхушке стебля формируются 2 почки, которые при разрастании образуют 2 одинаковые ветви в виде вилки; каждая из этих ветвей продолжает ветвиться таким же способом. Дихотомическое ветвление считается эволюционно более древним, более примитивным. Оно свойственно низкоорганизованным растениям — мхам, плаунам, папоротникам. Моноподиальное ветвление свойственно таким растениям, у которых на верхушке побега находится одна почка. Эта почка служит для продолжения роста главного побега (оси), а боковые ветви первого порядка формируются за счет боковых почек, причем боковые ветви не перерастают главный побег, например у хвойных растений (ель, сосна, пихта и др.). При ложнодихотомическом ветвлении рост верхушки на главной оси прекращается, и под ней формируются 2 почки, из которых развиваются более или менее одинаковые ветви, а между ними заметна отмершая верхушечная почка. Ложнодихотомическое ветвление хорошо выражено у сирени, конского каштана, гвоздики. Симподиальным ветвлением называется такое, при котором верхушечная почка отмирает. Вместо нее развивается боковая почка, которая отодвигает главную ось несколько в сторону, а сформировавшийся из этой почки побег дает продолжение основному стеблю. Симподиальное ветвление имеют многие цветковые растения, из древесных — яблоня, груша, персик, слива, береза, вяз, липа, ива, клен; из травянистых — картофель, хлопчатник и др. Характер ветвления определяет внешний вид растения, его габитус. Видоизменения (метаморфозы) побегов. Побеги многих растений могут видоизменяться, метаморфизироваться. Наиболее часто встречаются следующие метаморфозы побегов: клубни, луковицы, корневища, колючки и др. Клубень. Мясистый, сильно утолщенный побег называется клубнем. Клубни бывают подземные и надземные. Примером подземных клубней могут служить клубни картофеля и земляной груши. Клубень картофеля образуется на конце тонкого, бесцветного подземного побега, называемого столоном. Листья у клубней сильно изменены и редуцированы, они появляются в виде мелких малозаметных, раноопадающих чешуек. В пазухах этих измененных листьев находятся почки, которые у клубней обычно называют глазком. В каждой пазухе у клубня имеется несколько почек (3...5), но разнимается из них, как правило, одна. На клубне глазки расположены но спирали. Часть клубня, обращенная к столону и имеющая в месте прикрепления к столону углубление, называется основанием, противоположная часть — верхушкой клубня. Наибольшее количество глазков находится на верхушке (рис.). Клубень служит местом отложения питательных веществ. В клубнях картофеля откладывается запасной крахмал, у земляной груши — инулин. Растения, которые возделываются ради клубней (картофель, земляная груша), называются клубнеплод а м и. Рис. Прорастающие клубни картофеля: / — верхушка; 2 — основание Надземные клубни образуются за счет сильного разрастания, утолщения стебля; они несут нормально развитые листья. Примером может служить своеобразный вид капусты — кольраби, у которого вместо кочана образуется стеблевой клубень. Луковица. Как и клубень, луковица представляет собой видоизмененный мясистый укороченный побег. На продольном разрезе луковицы легко обнаружить, что она имеет укороченный стебель и видоизмененные листья. Различают подземные и надземные луковицы. Примером подземной луковицы может служить луковица лука репчатого, чеснока, дикого лука. Нижняя часть луковицы, ее основание, имеет плотное строение, это видоизмененный укороченный стебель, который называется донцем. Донце имеет плоскую или несколько конусовидную форму. В нижней части донца образуется большое количество придаточных корней, а вверх от него направляются видоизмененные листья (мясистые чешуи), в которых откладываются запасные питательные вещества. Снаружи эти мясистые чешуи покрыты сухими или пленчатыми чешуями, которые представляют собой также видоизмененные листья, они выполняют защитную роль — предохраняют мясистые листья от высыхания. В зависимости от расположения чешуи различают луковицы пленчатые, черепитчатые и сложные (сборные). Пленчатыми луковицами называют такие, у которых внутренние чешуи мясистые, а верхние сухие, широкие и плотно охватывают одна другую (лук, гиацинт). У черепитчатых луковиц наружные чешуи узкие, не налегают одна на другую (лилия). Сложной луковицей называется такая, которая состоит из большого количества деток, луковичек или зубков и сверху одета общими чешуями (чеснок). На верхушке донца находится верхушечная почка, которая развиваясь, на 2-й год жизни дает надземные стебли. Луковица служит растению для вегетативного размножения. В ней откладываются запасные питательные вещества (сахара, крахмал и др.). Растения, имеющие луковицы, называются луковичными (лук, чеснок, лилия, гиацинт, тюльпан и др.). Некоторые растения имеют надземные воздушные луковицы. Такие надземные маленькие луковички развиваются у чеснока в соцветиях, а у лилий — в пазухах листьев и служат также для вегетативного размножения. Корневище. Это подземный побег, который образуется у многолетних растений. По форме и строению существует большое разнообразие корневищ. Внешне корневище часто сходно с корнями, но отличается от них как по морфологическому, так и по анатомическому строению. Корневища растут, как стебли, своей верхушкой. У корневищ часто хорошо заметны узлы, на которых вместо настоящих листьев образуются довольно разнообразной формы чешуи — видоизмененные редуцированные листья. В пазухах чешуи формируются почки, дающие начало надземным и подземным побегам, а из узлов образуются придаточные корни. Верхушка корневища заканчивается почкой, а не чехликом, как у корня. Почки корневищ ежегодно дают новые подземные и надземные побеги. Корневища отличаются очень быстрым ростом, и у некоторых растений (пырей ползучий, осока) они достигают больших размеров (50...300 см). Корневища служат растениям для вегетативного размножения, причем они хорошо развиваются даже из небольших кусочков. Поэтому такие злостные сорные растения, как пырей ползучий, быстро размножаются разрезанными при вспашке корневищами. У многих растений корневища бывают толстые, мясистые. Они служат местом отложения питательных, дубильных (дубящих), лекарственных, ядовитых веществ (раковые шейки, валериана, вех ядовитый) или имеют вид длинных тонких тяжей (пырей ползучий). Колючки. Это твердые остроконечные образования, развивающиеся из пазушных почек и представляющие собой надземные видоизменения побега. Колючки могут быть простые и ветвистые, без листьев, или они несут небольшое количество недоразвитых листьев. Такое видоизменение побега является для растений хорошей защитой от животных. В отличие от шипов колючки сдираются только с частью древесины. Они свойственны таким растениям, как дикая груша, дикая яблоня, боярышник, терновник. Кладодии, или ф и л л о к л а д и и. Эти видоизмененные надземные побеги внешне напоминают листья (плоские, тонкие), поэтому их называют листовидными побегами. Такие побеги несут на себе редуцированные листья и цветки, чем они и отличаются от настоящих листьев, которые никогда не несут цветков. Примером такого видоизменения побега могут служить кладодии иглицы (рис.). Усики. К надземным видоизменениям побега относятся также стеблевые усики. В отличие от усиков листового происхождения они, подобно колючкам и кладодиям, выходят из пазухи листа. Такие усики х