Современные представления о биологическом окислении (тканевом дыхании)

Процесс тканевого дыхания обеспечивается содержащимся во всех без исключения клетках организма набором ферментов, составляющих дыхательную цепь ферментов. Начало процесса окисления осуществляется ферментами, непосредственно реагирующими с субстратом и получившими название дегидрогеназ. Субстратом может быть любое из окисляющихся в тканях органических соединений (углеводы, жиры, белки и различные промежуточные продукты, их расщепления). Окисляемый субстрат (суб. Нг) при участии различных специфических (реагирующих лишь с определенным субстратом) дегидрогеназ подвергается окислению (дегидрированию): соответственно величине их окислительно-восстановительного потенциала (см. общую схему цепи дыхательных ферментов). Из всех цитохромов только цитохром а3 способен передавать свои электроны на кислород, восстанавливая его, в связи с этим он получил название цитохромоксидазы — фермента, непосредственно реагирующего с молекулярным кислородом.

Суммируя все реакции цепи дыхательных ферментов, опустив при этом промежуточные переносчики протонов и электронов, получим

Создается впечатление, что кислород присоединяется прямо к субстрату. К такому написанию часто прибегают для обозначения процесса окисления в сокращенном виде, но это справедливо лишь по валовому результату, в действительности же механизм этого процесса, как мы в этом убедились, совсем иной.

Дыхательная цепь ферментов может и удлиняться, и укорачиваться. Некоторые ферменты, например флавиновые, способны взаимодействовать с субстратом, минуя зависимые дегидрогеназы, и цепь окисления такого субстрата будет короче. Количество функционирующих в цепи цитохромов может изменяться, отчего длина цепи дыхательных ферментов также будет различной. Но, как бы то ни было, перенос электронов в цепи дыхательных ферментов всегда является процессом многоступенчатым. Это, по-видимому, следует расценивать как одно из важнейших эволюционных приобретений живых организмов. Проходя через длинную цепь дыхательных ферментов, электроны отдают свою энергию постепенно. При этом энергия выделяется не одномоментно, как это имеет место при окислении (горении) на воздухе, а небольшими порциями, что создает благоприятные возможности для высокой степени ее аккумуляции.

Значительная часть энергии, освобождаемой электронами, запасается в форме энергии фосфатных связей АТФ (см. раздел 5.2), которая образуется в реакции фосфорилирования — в результате присоединения неорганического фосфата к АДФ (АДФ): энергия окисления.

Схема превращения энергии в живых клетках: тканевое дыхание, образование АТФ и пути его использования.