РЕПРОДУКЦИЯ ГОЛОСЕМЕННЫХ

колючки: кактус, опунция, барбарис, акация, чертополох, молочай

усики: горох, чина, вика, настурция

А также: чешуи почек, чешуи луковицы, семядоли дуба, прицветники колокольчика;

ловчий аппарат насекомоядных растений; лепестки, тычинки, пестик.

5. Жилкование листа.

Жилкование листа. Жилкова­ние у растений – это система про­водящих пучков и сопровождающих их тканей в листовых пластинках, по­средством которых осуществляется транспорт веществ.

У многих папоротников и архаич­ных семенных растений (например, гинкго) оно дихотомическое, т. е. вильчатое. У большинства хвойных в листе проходит одна или несколько продольных, не связанных между со­бой жилок.

Жилки листа однодоль­ных соединяются с проводящей си­стемой стебля через основание лис­та, не сливаясь друг с другом или от­части сливаясь близ верхушки. Меж­ду собой они обычно соединяются сетью мелких поперечных жилок – перемычек. В зависимости от осо­бенностей прохождения продольных жилок в пластинке выделяют парал­лельное (пшеница, осока) и дуговое (ландыш, аспидистра) жилкования. О листе при этом говорят, что он параллельнонервный или дугонервный.

У двудольных известны два ос­новных типа жилкования – перистое (шалфей, яблоня) и пальчатое (клён, виноград).

У листьев с перистым жилковани­ем (перистонервный лист) имеется одна главная жилка, являющаяся продолжением черешка. Она прохо­дит от основания пластинки к её вер­хушке. От главной жилки под тем или иным углом отходят боковые жилки первого порядка, от них жилки вто­рого порядка и т. д.

Иногда боковые жилки первого порядка доходят до края пластинки и оканчиваются здесь в лопастях, концах зубцов и т. д. Это так называемое перистокраебежное жилкование. Оно встре­чается у ольхи, березы, вяза и т. д.

Иной характер у боковых жилок в ли­стьях с перистопетлевидным жилко­ванием. Они также направляются к краю пластинки, но, не достигнув его, заворачивают дугой вперед, со­единяясь со следующей боковой жилкой, образуя петлю. Описанный тип жилкования весьма обычен для многих двудольных. Наконец, суще­ствует значительное число видов (ивы, груши, яблони, барбариса), в листьях которых боковые жилки пос­ледовательно ветвятся, в результате чего образуется все более густая сеть без ясно выраженных петель. Это перистосетчатое жилкование.

Пальчатонервный лист, т. е. лист, характеризующийся пальчатым жил­кованием, не имеет главной жилки. У листа такого типа от места сочле­нения черешка и пластинки отходят несколько пальцевидно расходящих­ся крупных жилок первого порядка. Они могут доходить до края листо­вой пластинки, и в этом случае жил­кование называется пальчатокраебежным (например, у листьев клена платанолистного). В ряде случаев вдоль края образуются петли (пальчатопетлевидное жилкование). Нако­нец, при свободном ветвлении жи­лок второго и последующего поряд­ков возникает пальчатосетчатое жилкование. Мелкие жилки образуют замкнутые участки – ареолы.

Жилки листа, кроме проводящей функции обеспечивают ему прочность. Листья с сетчатым жилкованием более прочные, а при линейном или дуговидном жилковании листья легко повреждаются, разрываясь по жилкам.

Используемые на занятии термины

Побег, почка, метамер, листорасположение (спиральное, супротивное,

накрест супротивное, мутовчатое), ли­стовая мозаика, листовое вла­галище, лопастной лист, раздельный лист, рассеченный лист, перистосложный лист, пальчатосложный лист.

 

 

ЗАНЯТИЕ 25: Морфология цветка.

1. Цветок, общая характеристика. 2. Строение околоцветника.

3. Андроцей: строение тычинки, образование мужского гаметофита.

4. Гинецей: строение пестика, типы завязей.

5. Типы гинецеев, образование женского гаметофита. 6. Семязачаток. Формула цветка.

7. Основные гипотезы происхождения цветка. С. 184– 202

 

1. Цветок, общая характеристика.

Цветок это сильно видоизмённый побег, в котором происходят процессы спорогенеза и гаметогенеза. Однако споры никогда не попадают в окружающую среду, а здесь же (на спорофите) дают начало гаметофитам, в которых образуются гаметы.

По месторасположению цветок бывает верхушечным или бо­ковым, т.е. выходящими из пазухи прицветного листа (прицвет­ника). Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка, цветоло­же), листовой части (чашелистики, лепестки) и генеративной части (тычинки, пестики). Цветок прикрепляется к стеблю по­средством цветоножки. Если цветоножка укорочена или отсутству­ет, то цветок называется сидячим. Верхняя расширенная часть цве­тоножки, к которой прикрепляются все части цветка, называется цветоложем. Цветоложе имеет различную форму – плоское (пион), выпуклое (лютик) и вог­нутое (миндаль).

Одни части цветка считаются стерильными – чашелистики, лепестки, а другие репродуктивными – пестики и тычинки. Сте­рильные части выполняют защитную функцию и иногда могут частично или полностью отсутствовать, а репродуктивные – функцию размножения.

Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым. Большинству покрытосеменных (свыше 70 %) свойственны обоеполые цветки. Однако цветки мо­гут быть однополыми, содержащими или только тычинки, или только пестик.

У однодомных растений однополые цветки могут находиться на одном экземпляре (кукуруза, дуб, огурец); у двудомных растений (крапива двудомная, тополь, осина) тычиночные и пестичные цветки – на разных экземплярах.

Части цветка могут располагаться по-разному:

· спиральный тип – все части цветка располагаются по спирали

· циклический тип – один или несколько кругов чашелистиков, 1 или несколько кругов лепестков, один или несколько кругов тычинок, один круг гинецея

· гемициклический тип – чашелистики и лепестки расположены по окружности, а тычинки и пестики по спирали

Члены каждого круга расположены чаще в промежутках между членами соседних кругов.

Типы симметрии цветков:

1. актиноморфные (правильные) цветки – через цветок можно провести много осей симметрии (лютик, земляника, картофель, яблоня, тюльпан, ландыш)

2. двусторонне симметричные (димерные) – через цветок можно провести две оси симметрии (семейство крестоцветные: горчица, сурепка, пастушья сумка)

3. зигоморфные (неправильные) – через цветок можно провести только одну ось симметрии (горох, боб, люпин, шалфей, яснотка). К зигоморфным цветкам относятся также язычковые и воронковидные цветки сложноцветных, цветки почти всех орхидных, цветки растений семейства губоцветные.

4. ассиметричные цветки – через цветок нельзя провести ни одной оси симметрии (валериана, канны, каштан)

2. Строение околоцветника.

Покровы цветка, или околоцветник – это бесплодные части цветка, которые защищают андроцей и гинецей, привлекают опылителей, а иногда способны к фотосинтезу. Иногда околоцветник частично или полностью редуцирован, что, как полагают, преимущественно связано с приспособлением к ветроопылению.

Простой околоцветник не подразделяется на чашечку и венчик, все части простого околоцветника называются листочками. Такой околоцветник состоит из одинаково окрашенных листиков, причём листики могут быть не только зелёными. Если листики зелёного цвета, то простой около­цветник называется чашечковидным (клён, конопля), если листики окрашены в другой цвет – венчиковидным (тюльпан, лилия). Простой околоцветник может быть раздельнолистным (ветреница, лук) и сростнолистным (ландыш, купена).

Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика, при этом чашелистики чаще имеют зелёную окраску, а лепестки венчика – самую разнообразную (роза, черёмуха, горох, одуванчик, мак, земляника лесная, липа мелколистная).

Чашечка возникла в процессе эволюции в большинстве случаев в результате видоизменения верховых листьев. Главная функция чашечки связана с защитой цветка на ранних этапах его формирования. Число чашелистиков в цветке варьирует от двух (семейство маковых) до неопределенного числа (семейство чайных), но у большинства двудольных их чаще четыре или пять. Чашечка может быть раздельнолистной (яблоня, вишня) и сростнолистной (картофель, горох). В сростнолистной чашечке выделяют трубку чашечки и зубцы. Чашечка называется двугубой, если она расчленена на две неравные части, каждая из которых именуется губой (шалфей, шлемник). Иногда чашечка имеет два круга чашелистиков. В этом случае наружный круг называется подчашием.

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника. Венчик образован лепестками, которые произошли из потерявших пыльники тычинок, это хорошо видно на примере цветка кувшинки белой. Число лепестков в венчике может быть неопределенным, но чаще равно четырем, пяти или трем, реже двум либо одному. В отдельных случаях (у ветроопыляемых растений) венчик полностью редуцирован, и тогда его функции обычно переходят к чашечке.

Венчик содействует опылению цветка, привлекая насекомых-опылителей. Благодаря яркой окраске лепестков венчик способен отражать часть спектра солнечных лучей, предохраняя тем самым репродуктивные части цветка от нежелательного перегрева. Закрываясь на ночь, венчик, напротив, создает своего рода камеру, препятствующую чрезмерному охлаждению цветка или повреждению его холодной росой.

Венчик может быть раздельнолепестковым (лютик, земляника) и сростнолепестковым (петуния, вьюнок). Длина трубки венчика различна и отражает особенности механизма опыления. Увеличение длины трубки, которая у некоторых тропических видов достигает 20-25см, связана с приспособлением к опылению длиннохоботковыми бабочками и птицами.

Пластинка лепестка иногда не дифференцирована, но четко подразделяется на две части: нижнюю суженную, получившую название ноготка, и верхнюю, называемую пластинкой, или отгибом (семейства гвоздичные, бобовые). Сюда же следует отнести случаи образования особых полых выпячиваний у отдельных лепестков – так называемых шпорцев. Появление шпорцев связывают с особенностями опыления. В полости шпорца обычно накапливается нектар, выделяемый его стенками или специальными нектарниками.

3. Андроцей: строение тычинки, образование мужского гаметофита.

Андроцей представляет собой совокупность тычинок, в которых происходит микроспорогенез, микрогаметогенез и формирование мужских гамет.

Тычинки могут быть свободными либо срастаются различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются своими нитями в трубку (однобратственный андроцей). У многих представителей семейства бобовые срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (так называемый двубратственный андроцей).

Каждая тычинка состоит из тычиночной нити и расширенной части – пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенные друг с другом связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Каждая половинка пыльника несет два гнезда – микроспорангия. Гнёзда пыльников называют пыльцевыми мешками.

Гнезда молодого пыльника заполнены огромным количеством диплоидных клеток, называемых микроспоцитами. Каждый микроспороцит делится мейозом, образуя 4 гаплоидные микроспоры. Здесь же внутри пыльцевого гнезда каждая микроспора превращается в пылинку, или пыльцевое зерно. Для этогогаплоидная микроспора делится митотически, образуя более крупную вегетативную клетку и маленькую генеративную клетку. Генератив­ная клетка делится ещё раз митотически на две мужские гаметы – спермии.

Пылинка покрыта двумя оболочками: наружной (экзиной) и внутренней (интиной). Наружная оболочка толстая, пористая, часто с шероховатой поверхностью. Внутренняя оболочка тонкая, из неё впоследствии будет формироваться зародышевая трубка.

Пылинка – это сильно редуцированный мужской гаметофит, состоящий из вегетативной клетки и двух спермиев.

Созревший пыльник вскрывается разнообразно: продольными трещинами, дырочками, клапанами и др. При этом пыльца высыпается.

4. Гинецей: строение пестика, типы завязей.

Гинецей представляет собой совокупность плодолистиков, в которых происходит мегаспорогенез, мегагаметофитогенез и образование женских половых клеток. Здесь же после оплодотворения развиваются семена и плоды. Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолистиков – сложным.

Пестик в своём составе имеет рыльце (улавливание пыльцы), столбик (длинный или короткий) и завязь, внутри которой располагаются семяпочки.

Рыльце пестика – уникальная и характерная только для цветковых растений структура, предназначенная для восприятия пыльцы. Оно развивается на верхушке столбика или непосредственно на завязи – сидячее рыльце. Поверхность рыльца очень часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективной фиксации и улавливанию пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность несет тонкий белковый слой – пелликулу, которая, взаимодействуя с белками пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание пыльцевой трубки или препятствует ему.

Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы приподнимает рыльце вверх, что необходимо при некоторых механизмах процесса опыления. Столбики часто неразвиты и у многих специализированных ветроопыляемых форм, например у многих злаков. В крупных ветроопыляемых цветках (у некоторых видов лилий) столбики достигают значительной длины, рыльце выносится высоко вверх, и тем самым облегчается опыление.

Завязь, выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания. Это сделало покрытосемянные растения практически независимыми от уровня влажности окружающей среды и явилось одним из факторов широкого освоения ими засушливых территорий. Кроме того, пестик надежно укрывает семязачатки от поедания их насекомыми и отчасти от колебаний температуры.

По расположению завязи относительно околоцветника различают верхнюю, нижнюю и полунижнюю завязь.

Верхняя – завязь располагается на цветоложе выше частей околоцветника (малина, мак- самосейка, бобовые). Завязь полностью свободна

Нижняя – завязь располагается ниже частей околоцветника (огурец, тыква, кабачок, сложноцветные). Нижние части околоцветника срастаются с её наружной стенкой.

Полунижняя – части цветка расположены над завязью, они срастаются с завязью примерно до половины завязи.

5. Типы гинецеев, образование женского гаметофита.

В зависимости от количества и вариантов срастания плодолистиков различают несколько видов гинецеев.

1. апокарпный – плодолистики между собой не срастаются, и каждый плодолистик формирует отдельный пестик (лютик, роза):

а) мономерный – гинецей состоит из 1 пестика, а он образован 1 плодолистиком (горох, слива, вишня),

б) полимерный – пестиков много, но каждый состоит из одного плодолистика

(лютик, земляника, шиповник).

2. ценокарпный – пестик формируется из сросшихся между собой плодолистиков:

а) синкарпный – плодолистики срастаются боковыми поверхностями, образуется несколько колец (тюльпан). Внутри плода образуется несколько гнёзд.

б) паракарпный – плодолистики срастаются краями и образуют одно кольцо (мак), или центральную камеру.

в) лизикарпный – плодолистики срастаются краями, образуя одну камеру или полость, а со дна завязи выступает колонка, на которой располагается семяпочка, а затем и семена (гвоздичные).

Образование женских половых клеток.

В семяпочке вблизи пыль­цевхода начинает выделяться одна диплоидная клетка, которая называется мегаспороцитом. Она делится мейозом с образованием четырех гаплоидных клеток. Эти клетки значительно крупнее микроспор пыльника и называются мегаспора­ми. Мегаспоры расположены линейно, т.е. друг за другом. Из четырех мегаспор только одна (материнская) способ­на к дальнейшему развитию, а три отмирают.

Ядро материнской споры делится трижды митозом с образованием 8 ядер. Так как эти деления не сопровождаются делением цитоплазмы, формируется вось­миядерный зародышевый мешок, в последующем пре­образующийся в семиядерный зародышевый мешок.

От каждого полюса мешка отделяется по одному ядру, которые направляются к центру клетки. Здесь они сливаются и образуют диплоидное ядро, котороеокружается цитоплазмой и покрывается плазмолеммой. Каждое из семи ядер также окружается цитоплазмой и покрывается плазмолеммой. В итоге образуется семь клеток: шесть гаплоидных и одна диплоидная клетка. Диплоидная клетка лежит в центре зародышевого мешка и называется центральной клеткой. Две клетки расположены у входа в зародышевый мешок (синергиды), три клетки – на противоположной сторонезародышевого мешка (антиподы). Яйцеклетка располагается рядом с синергидами. Зародышевый мешок – это сильно редуцированный жен­ский гаметофит.

6. Семязачаток. Формула цветка.

Считается, что семязачаток, или семяпочка, представляет собой видоизмененный мегаспорангий. В семязачатке происходят три процесса:

1. мегаспорогенез, т. е. формирование мегаспор,

2. мегагаметогенез, т. е. формирова­ние женского гаметофита,

3. про­цесс оплодотворения.

Семязачаток после оплодотворения заключенной в нем яйцеклетки развивается в семя.

Семязачаток состоит из цент­ральной части – ядра (нуцеллуса) и окружающих его одного или двух покровов. Покровы над верхушкой ядра срастаются не полностью и об­разуют канал – микропиле. Семязачаток прикрепляется к завязи с помощью семяножки.

В семя­зачатке различают вер­хушечную часть, где расположено микропиле и противоположную ей – халазу, где ядро и покровы сливаются. Нуцеллус занимает центральную часть семязачатка и в нем развивается главная его часть – зародышевый мешок.

Формула цветка составляется следующим образом. Простой околоцветник обозначается буквой Р, чашечка – Са, венчик – Со, тычинки – А, пестик – G. Правильный цветок обозначается звездочкой (*), неправильный – стрелкой (­).

Однополые мужские (тычиночные) цветки обозначаются знаком , женские (пестичные) – , обоеполый –.

 

У каждой буквы внизу ставится цифра, обозначающая число членов данной части цветка. Если же их много, неопределённое количество, вместо цифры ставят знак бесконечности (¥). Если дан­ные части цветка, например, лепестки, располагаются не в одном, а в двух кругах, то у обозначения Со ставятся две цифры, соединенные знаком +, что обозначает число лепест­ков в одном и другом круге.

Если члены данной части цвет­ка срослись, то цифра, указывающая их количество, заклю­чается в скобки.

Т. о., правильный цветок яблони, имеющий пять сросшихся чашелистиков, пять лепестков, много тычинок, пять сросшихся

плодолистиков, будет оха­рактеризован следующей формулой: * Са₍₅₎ Со₅А_¥G ₍₅₎.

Фор­мула женского цветка огурца будет такой: * Са ₍₅₎Со₍₅₎ А₀G ₍₃₎.

Формула цветка наперстянки:­ Са₍₅₎ Со₍₅₎ А₄G ₍₂₎.

Формула цветка лилии: * Р ₃₊₃ А₃₊₃G ₍₃₎.

 

7. Основные гипотезы происхождения цветка.

Относительно происхождения обое­полого цветка существуют две гипотезы:

· эвантовая (греч. эвантиум – настоящий цветок)

· псевдантовой (греч. псевдантиум – ложный цветок).

Согласно эвантовой гипотезе, цветок – это видоизменённый укороченный спороносный побег, первоначально на­поминавший обоеполую шишку вымерших голосеменных. Примитивные цветки имели значительные размеры и удлиненное цветоложе, на кото­ром располагались многочисленные микро- и мегаспорофиллы, прикрытые бесплодными листьями. Микроспорофиллы позднее дали начало тычинкам, а мегаспорофиллы – пестикам, а из бесплодных листьев сформировался первичный околоцветник. Такие цветки были сходны с цветками ныне живущих расте­ний, относящихся к наи­более древним семействам (магнолиевые, лютиковые и кувшинковые).

Согласно псевдантовой гипотезе, цветок представляет собой видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, возникших из однопо­лых шишек гнетовых и претерпевших в процессе эволюции ряд преобразований: редукцию, сближение и срастание. Наиболее ар­хаичными по этой гипотезе считаются семейства с раздельнопо­лыми невзрачными цветками (например, ивовые).

Обе рассмотренные гипотезы являются фолиарными (лат. фолиум – лист), так как исходят из представлений, что цветки обра­зовались из листостебельных побегов.

Фолиарным гипотезам про­тивопоставляются различные теломные (греч. телома – конечные побеги) гипотезы. В соответствии с ними, все части цветка могут быть выведены из теломов – цилиндрических структур, свойственных риниофитам.

Используемые на занятии термины

 

Цветок, прицвет­ник, цветоножка, цветоло­же, спиральное расположение частей цветка, циклическое расположение частей цветка, гемициклическое расположение частей цветка,

актиноморфный цветок, димерный цветок, зигоморфный цветок, ассиметричный цветок, простой околоцветник, двойной околоцветник, чашечка, венчик, отгиб, шпорец,андроцей, однобратственный андроцей, двубратственный андроцей, связник, микроспоциты,

пыльцевое зерно, экзина, интина, гинецей (апокарпный, ценокарпный, синкарпный,

паракарпный, лизикарпный), верхняя завязь, нижняя завязь, полунижняя завязь,

мегаспороциты, мегаспоры, антиподы, синергиды, нуцеллус, микропиле, эвантовая

гипотеза, псевдантовая гипотеза, фолиарная, теломная гипотеза.

 

 

ЗАНЯТИЕ 26: Морфология соцветий и плодов.

1. Понятие о соцветии. Биологическая роль соцветий.

2. Моноподиальные, или ботриодные соцветия.

3. Симподиальные, или цимоидные соцветия. Морфология плодов.

4. Классификация плодов. 5. Соплодия. Распространение плодов и семян. С. 205 – 225

 

1. Понятие о соцветии. Биологическая роль соцветий.

У некоторых видов растений крупный одиночный цветок образуется на конце главной оси (мак). Чаще же у растений наблюдаются мелкие цветки, собранные вместе на общем цветоносе в так называемые соцветия.

Количество цветков в соцветиях может быть различно: от десятка (у большинства растений), до десятков тысяч (агава).

Биологический смысл возникновения соцветий – в возрастающей вероятности опыления цветков как энтомофильных, так и анемофильных растений. Несомненно, что насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Кроме того, цветки, собранные в соцветия, более заметны среди зелени листьев, нежили одиночные цветки. Многие поникающие соцветия легко раскачиваются под влиянием движения воздуха, способствуя тем самым рассеиванию пыльцы.

Соцветия свойственны громадному большинству цветков растений. Обычно соцветия группируются близ верхней части растения на концах ветвей, но иногда, особенно у тропических деревьев, возникают на стволах и толстых ветвях. Такое явление известно под названием каулифлории. В качестве примера можно привести шоколадное дерево. Считается, что в условиях тропического леса каулифлория делает цветки более доступными для насекомых – опылителей. Другой пример каулифлории – у широко культивируемого в Крыму и на Кавказе бобового растения церциса рожкового.

Соцветие имеет главную ось, или ось соцветия, и боковые оси, которые могут быть разветвлены в различной степени или неразветвлены. Конечные их ответвления – цветоножки – несут цветки.

У простых соцветий боковые оси не разветвлены и являются цветоножками. Соцветия, у которых боковые оси ветвятся, называются сложными. У сложного соцветия могут быть боковые оси первого, второго и последующего порядков.

Главная ось и все конечные боковые оси могут заканчиваться верхушечными цветками, вследствие чего их рост ограничен. Такие соцветия получили название закрытых(симподиальных), или определенных. У за­крытых соцветий верхушечные цветки обычно раскрываются рань­ше нижележащих боковых, и поэтому их называют верхоцветными.

У открытых соцветий рост главной оси неограничен (т.е. открыт), а цветки располагаются сбоку от морфологической верхушки цветоносного побега. Это же может относиться и к боковым осям. Такие соцветия называют открытыми (моноподиальными), или неопределенными. У открытых соцветий цветки рас­пускаются последовательно снизу вверх, поэтому их называют бокоцветными.

2. Моноподиальные, или ботриодные соцветия.

Моноподиальные (открытые, или бокоцветные)соцветия имеют главную ось, которая продолжает все время рост, а боковые оси несут на себе цветки. В таком соцветии сначала расцветают нижние цветки, а позднее – последовательно верхние. Различают простые и сложныеботриоидные соцветия

Простые ботриоидные соцветия

К и с т ь – на главной оси, или оси первого порядка поочередно располагаются цвето­ножки, которые несут мелкие цветки (ландыш, черемуха, наперстянка);

С е р ё ж к а – главная ось соцветия, в отличие от кисти свисает (берёза);

К о л о с – на главной удлиненной оси нахо­дятся сидячие цветки (подорожник);

П о ч а т о к – главная ось со­цветия отличается большой мясистостью, расположение цветков как у колоса (куку­руза);

Щ и т о к – цветки располагаются в одной плоскости, у нижних цветков более длинные цветоножки, чем у верхних (груша, слива);

З о н т и к – цветоножки отдельных цветков имеют одинаковую длину и отходят от верхней части оси, как спицы зонтика (лук, вишня);

К о р з и н к а – многочисленные сидячие цветки расположены на уко­роченной и блюдцеобразно утолщённой оси. Снаружи находится обвёртка из прицветных листьев (подсолнечник, ромашка);

Г о л о в к а – на укороченной и расширенной главной оси сидят тесно сближенные цветки (клевер, кровохлебка).

Сложные ботриоидные соцветия

Они характеризуются тем, что цветки располагаются на осях 2-го, 3-го и т. д. порядков.

1. Метелка – на боковых осях находятся простые кисти (сирень, виноград).

2. Сложный колос– на главной оси располагаются простые колоски (пшеница, рожь, ячмень).

3. Сложный зонтик – на боковых осях находятся простые зонтики. Простые зонтики обычно имеют свои прицветнички (частные обвертки), а прицветники у основания зонтика образуют общую обвертку (укроп, морковь, анис).

4. Сложный щиток (щитковидная метелка) – на боковых осях находятся маленькие соцветия-щитки (рябина).

В некоторых случаях наблюдаются смешанные соцветия. Например, у овса – соцветие метелка, но вместо цветков имеются маленькие колоски, так что смешаны два соцветия: метелка и колос.

3. Симподиальные, или цимоидные соцветия. Морфология плодов.

Симподиальными (цимоидными), называются такие соцветия, у которых общий цветонос (главная ось) заканчивается цветком, а его рост продолжает верхний боковой, или боковые побеги, которые в свою очередь таким же образом продолжают свой рост. К цимоидным соцветиям относятся следующие:

1. Развилина, или дихазий. Главная ось заканчивается цветком, рост цветоноса продолжается супротивными боковыми нижерасположенными почками, образующими цветки, и так далее (гвоздика, куколь, мыльнянка).

2. Плейохазий, или ложный зонтик, – рост цветоноса заканчивается цветком и продолжается мутовчато нижерасположенными боковыми почками, образующими цветки (молочай).

3. Завиток – рост цветоноса заканчивается цветком и продолжается боковой почкой, образующей цветок, и так неоднократно, причем все цветки направлены в одну сторону (картофель, незабудка, окопник).

Морфология плодов.

После оплодотворения стенки завязи пестика развиваются в околоплодник (перикарпий). Околоплодником называются стенки плода, окружающие семена, которые образуются одновременно с околоплодником. Околоплодник обычно состоит из трех слоев:

1) наружного (экзокарпия), покрытого иногда различными выростами (крылатка у клена, прицепки у репейника);

2) среднего (мезокарпия), составляющего у сочных плодов мякоть, содержащую много сахара (слива, черешня) или масло (маслина);

3) внутреннего (эндокарпия), превращающегося у сочных плодов часто в слой

каменистых клеток (косточка сливы, вишни) или в сочную мякоть (лимон).

Все три зоны хорошо различимы. Например, в плоде вишни тонкий кожистый наружный слой – экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода – мезокарпий, твердая косточка из каменистой ткани, окружаю­щая единственное семя – эндокарпий.

Незрелые плоды обычно зеленого цвета, клетки экзокарпия и мезокарпия содержат хлорофилл и фотосинтезируют. По мере созревания плод теряет зеленый цвет и часто приобретает яркую окраску, обусловливаемую или антоцианом в клеточном соке (у вишни, винограда, черники), или хромопластами (рябина, томат).

У некоторых видов растений плод образуется не только из завязи пестика, но и из цветоложа или околоцветника. Такие плоды называются ложными. Например, ягодообразный ложный плод земляники является разросшимся сочным окрашенным цветоложем, на котором находятся мелкие сухие настоящие плодики (семянки), образовавшиеся из завязей пестиков. Из разросшегося цветоложа образуются плоды шиповника, яблони, груши.

У некоторых видов растений плод образуется из нескольких пестиков. Такой плод называется сборным, или сложным (сборный плод малины, ежевики, лютика).

4. Классификация плодов. Все разнообразие плодов делят на следующие типы.

Нераскрывающиеся сухие плоды

1. Орех, или орешек, имеет деревянистый околоплодник, в котором находится одно свободно лежащее семя. Например, у лещины, дуба, бука, конопли.

2. Семянка имеет кожистый околоплодник, в котором находится одно свободно лежащее семя. Например, у подсолнечника, одуванчика, ромашки и других видов из семейства сложноцветных.

3. Зерновка имеет кожистый околоплодник, в котором находится одно сросшееся с околоплодником семя. Например, у пшеницы, ячменя и др. видов из семейства злаков.

4. Крылатка имеет околоплодник ореховидного пли семянковидного типа, разросшийся в один или несколько крылатых придатков. Например, у клена, березы, вяза, ясеня.

У некоторых видов сухой нераскрывающийся плод имеет летучку – хохолок из волосков. Например, у одуванчика.

Раскрывающиеся сухие плоды

1. Листовка – коробчатый одногнездный, многосеменной плод, образованный одним плодолистиком, раскрывающийся по брюшному шву от вершины к основанию.

Например, у ваточника, видов семейства лютиковых и семейства розоцветных. У пиона образуется много листовок из пестиков одного цветка.

2. Боб – коробчатый одногнездный, чаще многосеменной плод, образованный одним плодолистиком, раскрывающийся по брюшному и спинному швам от вершины к основанию. Например, у гороха и других видов семейства бобовых. У некоторых видов при раскрывании створок боба они, спирально закручиваясь, разбрасывают семена (например, у желтой акации). У некоторых видов бобы односемянные (например, у эспарцета) и тогда не раскрывающиеся.

3. Стручок и стручочек – коробчатый двухгнездный многосеменной плод, образованный двумя плодолистиками. В середине плода сверху донизу проходит пленчатая перегородка, к краям которой прикреплены семена. Раскрывается плод двумя створками по двум швам от основания к вершине. Створки отпадают, а перегородка с семенами остается. Стручком называется длинный и узкий плод – длина больше ширины в 4 раза и более (например, у горчицы), а стручочком – короткий и широкий (например, у пастушьей сумки).

4. Коробочка – многогнездный (редко одногнездный) многосеменной плод, образованный несколькими плодолистиками. Раскрываются коробочки различно, то створками (например, у хлопчатника, дурмана, льна-долгунца, чая, лилии, клещевины), то зубчиками на вершине коробочки (например, у многих видов семейства гвоздичных), то дырочками (например, у некоторых видов мака и колокольчика), то крышечкой на верхушке коробочки (например, у белены), то боковыми щелями (например, у бамии).

У некоторых видов сухие многосемянные плоды (стручки, бобы) при созревании распадаются поперечно на односемянные членики (например, у дикой редьки). Такие плоды называются членистыми.

У других видов сухие многосемянные плоды при созревании распадаются продольно на отдельные односемянные членики, например у клена и других видов семейства кленовых, а также у семейств зонтичных, губоцветных, мальвовых и некоторых других. Такие плоды называются дробными.

Сочные плоды

1. Ягода – сочный, обычно окрашенный, многосеменной плод, образованный одним или несколькими плодолистиками. Семена в ягоде погружены в сочной мякоти. Например, у винограда, смородины, крыжовника, белладонны, черники, клюквы, картофеля, томата, огурца, арбуза, дыни, тыквы, лимона, мандарина, апельсина (огурец, тыква, арбуз, дыня являются ложными ягодами, так как наружная часть мясистого плода у них образовалась из цветоложа).

2. Костянка – обычно сочный и окрашенный, одногнездный, односемянной или многосеменной плод, образованный одним или несколькими плодолистиками. Эндокарпий у костянки имеет вид косточки. Например, у сливы, вишни, абрикоса, кизила, маслины. Многокосточковые костянки – у бузины, крушины слабительной. Плод грецкого ореха является костянкой, но его мезокарпий не сочный; сам же так называемый орех является косточкой плода. У костянки миндаля также мезокарпий не сочный, а у костянки кокосовой пальмы он волокнистый.

Плодовитость покрытосеменных растений очень высока. Так, одно растение белой лебеды образует около 100.000 семян в год, белены – ≈ 500.000, гулявника ≈ 750.000,

тополя ≈ 27. 000.000 семян.

 

5. Соплодия. Распространение плодов и семян.

У некоторых видов плод образуется из соцветия. Такое образование называется соплодием. Например, соплодие у свеклы – клубочек, соплодие у шелковицы – «ягода», соплодие у винной ягоды – «ягода». Соплодие у шелковицы является сросшимися ложными плодами, образованными разросшимися околоцветниками.

У некоторых сортов культурных растений плоды развиваются без опыления и оплодотворения, и потому без семян. Это явление образования плода без семян называется партенокарпией. Партенокарпия наблюдается у некоторых сортов яблони, груши («бессемянка»), винограда (изюм – сушеный виноград без семян), крыжовника, мандарина, апельсина, лимона, инжира, японской хурмы и др. У некоторых сортов можно вызвать партенокарпию посредством раздражения рыльца чужеродной пыльцой (опыляя грушу пыльцой яблони, томат – пыльцой картофеля, баклажан – пыльцой томата), некоторыми химическими веществами, укусами насекомых, прижиганием раскаленной проволокой и др. Бессемянные плоды обычно мельче плодов с семенами и, следовательно, они дают меньшие урожаи. Однако в практике потребителем бессемянные плоды высоко ценятся. Размножаться бессемянные сорта могут только вегетативно.

Распространение плодов и семян

У семян и плодов покрытосеменных растений наблюдается много разнообразных приспособлений для распространения. Большая часть видов растений приспособилась к распространению семян и плодов посредством ветра (анемохория). Семена хлопчатника, осины, тополя, ивы, плоды одуванчика и др. имеют своеобразные длинные волоски и летучки, способствующие рассеиванию их ветром часто на далекие расстояния. Плоды клена, березы, вяза, ясеня, ольхи, семена сосны, ели и др. имеют крылатые выросты (почему и называются плоды крылатками), способствующие рассеиванию их ветром. Так же способ