ВВЕДЕНИЕ. По уровню организации Trichoplax соответствует паренхимуле — характерной личинке губок и кишечнополостных (с

По уровню организации Trichoplax соответствует паренхимуле — характерной личинке губок и кишечнополостных (с. 11О), которая, ве­роятно, рекапитулирует основные черты фагоцителлы — предполагаемо­го общего предка всех многоклеточных животных (см. с. 110). Поэтому можно думать, что Placozoa представляют собой ближайших потомков фагоцителлы, перешедших от первоначального свободноплавающего образа жизни к ползанию на поверхности водорослей. Тело их при этом утратило первичную переднезаднюю полярность и превратилось в тон­кую пластинку. Открытие Placozoa — новое подтверждение правильности теории И. П. Мечникова о происхождении многоклеточных животных

Догель В. А.

Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов/Под ред. проф. Полянского Ю. И.—7-е изд., перераб. и доп.—М.: Высш. школа, 1981.—606 с., ил.

В пер.: 2 р. 40 к.

В учебнике рассмотрены основные систематические категории беспозвоночных животных.

Материал книги излагается в сравнительно-эволюционном аспекте. Основная особен­ность учебника — экологический подход к изложению фактического материала - Всюду орга­низация животных рассматривается в связи с условиями их существования. Дается анализ адаптации к условиям природы, биосфере.

Предназначается для студентов-биологов университетов.

Д 21008— 118 60-81 2005000000 ББК 28.691

001(01)—81

 

Валентин Александрович Догель

ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Редактор Т. А. Рыкова. Младшие редакторы Л. Е. Кононова, Л. К. Архипова. Художественный редактор Т. Л. Коленкова. Технический редактор Э. М. Чижев­ский. Корректор С. К. Завьялова.

ИБ № 2944

Изд. № Е-372. Сдано в набор 01.09-80. Подп. в печать 24.02.81. Формат 70х100/16. Бум. тип. № 2. Бум. на вкладку офсетная. Гарнитура литературная. Печать высокая. Объем 49,4 усл. печ - л.+вкладка 0,65 усл. печ. л. Усл. кр. - отт. 51,02- 52.75 уч.-изд. л.+0,67 уч.-изд. л. вкладка. Тираж 50000 экз. Зак. № 7ВЗ. Цена 2 р. 40 к.

Издательство «Высшая школа». Москва. К-51, Неглинная ул., д. 29/14. Ярославский полиграфкомбинат Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССР по делам изда­тельств, полиграфии и книжной торговли, 150014, Ярославль, ул. Свободы, 97.

Издательство «Высшая школа», 1975.

Издательство «Высшая школа», 1981, с изменениями

ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА

Настоящее седьмое издание «Зоологии беспозвоночных» Валентина Александрови­ча Догеля выходит черед пять лет после шестого издания. Учебник широко исполь­зуется в университетах и педагогических институтах, и почти каждый биолог, незави­симо от дальнейшей специализации, изучает зоологию, но этой книге. Причина столь широкого распространения ее кроется в общей направленности этого курса, его мето­дологической основе. «Зоология беспозвоночных» В. А. Догеля не ограничивается из­ложением основных фактов систематики, морфологии и распространения, разных групп животных. В ней на конкретном зоологическом материале выясняются пути эволюции животного мира. В книге освещаются вопросы экологии животных и частично сравни­тельной физиологии. Много внимания уделяется паразитическим группам беспозвоноч­ных. Вопросы практического значения животных также освещаются довольно подроб­но. Перечисленные характерные черты учебника придают ему общебиологический аспект и делают интересным для начинающего биолога.

Впервые этот учебник увидел свет в 1934 г. С тех пор зоология как наука про­шла большой путь. Накопилось не только множество новых фактов, но изменились некоторые концепции, касающиеся филогении, построения системы, общих закономер­ностей эволюции. Естественно, что каждое новое издание учебника, сохраняя общую методологическую и методическую направленность, должно отражать современный этап развития науки. Переработка учебника выполняется учениками В. А. Догеля - членами догелевской зоологической научной школы. Это сотрудники кафедры зоологии беспозвоночных Ленинградского университета и Зоологического института АН СССР.

Хотя срок в 5 лет, прошедших со времени шестого издания, относительно невелик, тем не менее, некоторые главы учебника потребовали значительной переработки в соот­ветствии с новыми научными данными. Значительно переработаны многие разделы главы, посвященной простейшим, в особенности инфузориям и споровикам. Включен новый тип самых примитивных многоклеточных — Phagocytellozoa, изучение которою особенно важно для проблемы происхождения многоклеточности. Изменен порядок из­ложения типов членистоногих и моллюсков. Учитывая многочисленные критические за­мечания и советы, в настоящем издании мы вернулись к тому порядку, который был принят В. А, Догелем. Изложение членистоногих начинается с ракообразных. Это по­зволяет более отчетливо показать становление гетерономности сегментации и цефализацию как характерные черты Arthropoda. Непосредственно за ракообразными следуют многоножки и насекомые. Такая последовательность изложения позволяет обосновать ту линию артроподной эволюции, которая объединяется понятием Mandibulata. Рас­смотрение трилобитов и хелицерат следует после мандибулят, а не предшествует им. Такой порядок представляется более естественным и педагогически оправданным.

В пределах целомических животных в новом издании, как и прежде, принимается наличие двух основных путей эволюции — первичноротых (Protostomi a) и вторично-ротых (Deuterostomia). Однако исследования последних лет все более убеждают, что не все целоматы развивались, но этим главным путям филогенеза. По-видимому, существуют линии эволюции целомическнх животных, не стоящие в прямой связи с Protostomia или Deuterostomia. Таковы, например, типы щупальцевых, щетинкочелюстных, погонофор. Изложенные соображения заставили нас несколько изменить содер­жание заключительной главы книги, посвященной филогении беспозвоночных, а также и заключительную схему эволюции животного мира.

Дополнения, уточнения, изменения внесены во все главы. В ряде глав проведены сокращения текста за счет материалов, имеющих второстепенное значение.

В работе над учебником участвовали доктора биологических наук М. М. Белопольская, Т. А. Гинецинская. А. В. Иванов, Д. В. Наумов, Ю. И. Полянский, доценты А, А. Добровольский и Андр. А. Стрелков, кандидаты биол. наук Ю. С. Миничев, Р. Р.. Шульман. Общая редакция книги осуществлена Ю. И. Полянским.

Кафедра зоологии беспозвоночных Ленинградского университета благодарит всех лиц, сделавших критические замечания и давших советы, направленные на улучшение

Чл. - кор. АН СССР Ю. И. Полянский

ВВЕДЕНИЕ

Животный мир населяет биосферу нашей планеты, ту поверхностную часть земной коры и те, прилегающие к поверхности слои воздуха, в ко­торых разыгрывается жизнедеятельность животных и растительных ор­ганизмов.

Общий объем животного мира определяется, с одной стороны, коли­чеством входящих в его состав различных видов и, с другой стороны, количеством особей, составляющих каждый вид. В настоящее время вопрос о количестве населяющих Землю животных видов может быть решен лишь в приблизительном масштабе на основании числа видов, описанных до сих пор в науке. Число известных видов в группах с пред­ставителями крупных размеров (млекопитающие, птицы и др.) прибли­жается к действительному, количество же видов мелких животных из­вестно лишь приблизительно и с расширением наших зоологических знаний должно, несомненно, увеличиться. Различные авторы несколько расходятся в своих подсчетах количества видов. Если мы возьмем сред­ние из допускаемых разными учеными цифр, то окажется, что общее число до сих пор известных видов составляет свыше 2000000.

Исчисление количества особей, относящихся к одному виду, представ­ляет, естественно, еще большие затруднения. Можно указать на следую­щие крайности: существуют животные (например, слоны, носороги), общее количество которых на Земле не превышает нескольких тысяч, есть даже такие вымирающие виды (как зубры), от которых сохрани­лось всего несколько сот экземпляров. С другой стороны, миллионные и миллиардные стаи перелетной саранчи представляют противоположную крайность, а количество инфузорий или жгутиконосцев, кишащих в каждом водоеме, вообще не поддается учету.

Плотность заселения животными разных видов районов их обитания неодинакова. Один слон или носорог приходится на несколько десятков квадратных километров, а улитка Hydrobia живет на дне Азовского мо­ря в количестве 15000 особей на 1 м². Если же мы возьмем из желудка жвачных некоторые виды инфузорий из рода Enlodinium, то их окажет­ся по несколько сот тысяч в 1 см³ содержимого желудка.

Так обстоит дело с организмами, принадлежащими к одному какому-нибудь виду; если же мы захотим подсчитать общее число организмов, приходящихся на единицу площади или объема в разных участках окру­жающей нас природы, то получим цифры, гораздо большие. Так, на площади луга под Ленинградом в 400 см² можно к концу лета найти до 3000 экземпляров разных животных (мелких клещей, насекомых и др.), а в каждом кубическом сантиметре воды в северной части Атлантиче­ского океана находится 77 различных организмов, т. е. в одном кубичес­ком метре—77 млн.

Вполне естественно, что при таком обилии организмов в природе пи­щевые и другие ресурсы ее сплошь и рядом лишь с трудом могут удовлетворить их потребителей. Отсюда происходит ожесточенная конкурен­ция между организмами и «стремлением» как можно полнее использо­вать все возможности каждого жилого участка, или биотопа. Каждый сочлен фауны определенного участка природы, или сочлен, так называе­мого сообщества (биоценоза) животных, населяющего данный участок, осваивает в нем определенное место или, как говорят «нишу», в которой для него хватило бы пищи, мест убежища и т. п. Это обстоятельство при­водит, с одной стороны, к тому, что в борьбе за жизнь организмы рас­пространяются на все широты, спускаются на все глубины, поднимают­ся на все высоты земной поверхности. С другой стороны, в любой отдельной точке земного шара организмы располагаются не на одном уровне, а в несколько ярусов, друг над другом. Даже в таком биотопе, каким является травяной покров луга, удается различить несколько жизненных ярусов, состоящих из животных, проводящих свою жизнь в почве (дождевые черви, личинки многих жуков и др.); из животных, преимущественно обитающих на земле (муравьи); из животных, дер­жащихся в слое мха, который окутывает основания стеблей травы (бес­крылые насекомые, клещи Oribatidae и др.); из обитателей листьев и стеблей (кузнечики, тли и др.); из обитателей цветков (некоторые пау­ки и др.).

Еще ярче ярусность выражена в водоемах, особенно в море. Там всегда различаются две большие группировки организмов — обитатели водной толщи, в которой выделяют планктон, охватывающий более или менее пассивно парящих в воде животных, и нектон, охватывающий животных с хорошо выраженным активным движением, например рыб, китообразных, некоторых головоногих моллюсков и др., и обитатели дна водоема, известные под названием бентоса. В свою очередь, эти боль­шие группировки распадаются на меньшие подразделения. Так, морской бентос распадается на четыре зоны, различающиеся по глубине: лито­ральная зона в области приливов - отливов; сублиторальная — до нижней границы донных водорослей; батиальная — до конца материкового скло­на, т. е. до 1000—1700 м глубины; наконец, абиссальная, охватывающая все большие глубины вплоть до 11000 м с лишним (максимальная известная глубина Мирового океана).

Использование животными всякого свободного пространства приво­дит к тому, что довольно многие беспозвоночные, в особенности среди насекомых, простейших и червей, поселяются на поверхности других, более крупных животных или внутри них, питаются за их счет и превра­щаются в их паразитов. Число известных сейчас паразитических видов составляет не менее 6% от общего числа известных животных орга­низмов.

В поисках подходящих условий существования виды животных, воз­никнув в каком-нибудь месте, расселяются из него, как от так называе­мого центра географического распространения, в разные стороны, завое­вывая новые пространства. Можно было бы думать, что в таком случае животное население Земли повсюду должно стать одинаковым. Действи­тельность опровергает это предположение: животное население разных стран, в особенности находящихся на разных широтах, большей частью неодинаково. Это обстоятельство вызывается рядом причин — современ­ных и исторических. Повсеместному распространению любого вида жи­вотных кладут предел разного рода барьеры: таковы для многих сухо­путных животных водные преграды в виде разделяющих сушу морей и океанов, высокие горные цепи, безводные пустыни и т. д. Кроме того, каждый вид животных обладает своими физиологическими особенностя­ми и потребностями, делающими для него возможным существование только в определенных климатических условиях; только места, удовлет­воряющие этим требованиям, и могут стать ареалом данного животного.

Вышеупомянутое влияние разного рода барьеров приводит к тому, что поверхность Земли по характеру животного населения может быть разбита на несколько крупных участков, или областей.

В науке о распространении животных — зоогеографии—принимаются шесть таких областей: 1) Голарктическая, охватывающая всю Европу (с северным побережьем Африки), Северную Азию и Северную Аме­рику; 2) Эфиопская, т. е. Африка на юг от Сахары; 3) Восточная, или Индо-Малайская, занимающая тропическую часть Азии; 4) Неотропи­ческая, т. е. Южная Америка; 5) Австралийская, занимающая Австра­лию с рядом прилежащих островов; 6) Антарктическая область, ограни­чивающаяся островами и побережьями Южного Ледовитого океана.

Каждая из областей обладает известным количеством характеризую­щих ее эндемических, т. е. свойственных ей одной, животных. В свою очередь, области делятся, опять-таки по составу животного населения, на единицы меньшего порядка: подобласти, провинции и т. п. Самая об­ширная из областей, Голарктическая, распадается на Палеоарктику, т. е. Европу и Азию (кроме тропической), и Неоарктику, т. е. Северную Америку.

Современный животный мир представляет результат длительной эво­люции животных, существовавших в предыдущие эпохи жизни Земли. Останки этих животных, главным образом скелеты, сохранившиеся в ископаемом состоянии в отложениях разных эпох, свидетельствуют, что наряду с ныне существующими животными в разные эпохи существовал целый ряд групп, в настоящее время полностью вымерших. Строение этих групп и распределение их во времени помогают создать картину родословного древа всего животного царства. Откладывая рассмотрение этого древа, т. е. филогении животных, до конца книги, мы приводим ниже краткую таблицу, иллюстрирующую последовательную смену гео­логических эпох. Вся история Земли разбивается геологами на 5 глав­ных отрезков, которые называют эрами. Эры делятся на периоды. Исследования последних лет показали, что жизнь существует па нашей планете значительно дольше, чем предполагали еще относительно не­давно. В древнейших породах, возраст которых определяется в три и более миллиарда лет, найдены остатки микроскопических организмов, относящихся к прокариотному уровню организации клетки. В этот ран­ний период развития жизни большую роль играли цианеи (сине-зеленые водоросли), которые были первыми фотосинтезирующими (автотрофными) организмами, благодаря деятельности которых в атмосфере Земли началось накопление молекулярного кислорода. Появление эукариотных клеток с обособленным клеточным ядром и хромосомной организацией генома произошло 1,5—2 млрд. лет назад и стало важнейшим этапом в эволюции жизни. Появление многоклеточных животных в истории раз­вития жизни на Земле произошло около 1 млн. лет назад (см. геохроно­логическую таблицу на стр. 7).

Из осадочных пород протерозойской эры известны остатки радиоля­рий, отпечатки фораминифер, скелетные иглы губок, трубки кольчатых червей, раковины плеченогих и моллюсков и даже остатки членистоногих. Следовательно, уже в это время мир животных был представлен почти всеми типами, т. е. достиг высокой ступени развития, которая стала результатом очень длительной предшествующей эволюции.

Как ни ценны ископаемые остатки животных, существовавших в прежние геологические эпохи, для построения филогенетического древа животного мира все же одни они не могут служить достаточным мате-

 

Геохронологическая таблица

Эры	Продолжительность, млн. лет	Периоды	Продолжительность, млн. лет
Кайнозойская	60—70	Антропоген	1,5—2,0
Палеоген, неоген
Мезозойская		Меловой, или мел
Юрский, или юра
Триасовый, или триас
Палеозойская	310—350	Пермский, или пермь
Каменноугольный, или карбон	55—75
Девонский, или девон	50—70
Силурийский, или силур
Ордовикский, или ордовик
Кембрийский, или кембрий
Протерозойская
Архейская			Более 2000

* Длительность эр и периодов указывается по докладу Комиссии по определению абсолютного воз­раста геологических формаций при Отделении наук о Земле АН СССР на Международном геологическом конгрессе в 1964 г.

риалом. Во-первых, палеонтология ничего не говорит о самом длитель­ном и важном первоначальном этапе эволюции, когда формировались основные группы животных — типы и классы (архейская эра). Во-вто­рых, лишь в редких случаях удается получить филогенетические ряды ископаемых форм, связанных непосредственным родством (таковы, на­пример, ряды моллюсков неогена и палеогена — Viviparus и Didacna или ряды предков лошадей и слонов). Поэтому судить о происхождении отдельных групп животных и об их эволюции приходится на основе кос­венных данных — не столько палеонтологии, сколько сравнительной ана­томии и эмбриологии современных животных. В последнее время ценные заключения помогают сделать также экспериментальная зоология и биохимия.

Законы филогенетического развития были установлены главным об­разом зоологами. Остановимся на главнейших из них.

1. Эволюционные изменения всегда являются приспособлениями к изменившимся условиям среды. Они возникают и развиваются в резуль­тате естественного отбора, как это было блестяще показано еще в сере­дине прошлого века Ч. Дарвином (1809—1882) в его классическом труде «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859).

Некоторые приспособления имеют более общее значение и не только позволяют животному обитать в разнообразных условиях среды, но и обусловливают высокую пластичность его организации. Такие приспо­собления, названные А. Н. Северцовым ароморфозами, затрагивают жизненно важные органы (органы питания, дыхания, органы чувств, нервную систему и т. д.) и ведут к общему подъему организации и жиз­недеятельности. Они открывают широкую дорогу дальнейшим эволюци­онным преобразованиям. Путем ароморфозов, вероятно, совершался эволюционный переход от одних больших групп к другим (например, от одного класса или типа к другому).

С другой стороны, очень часто происходят узкие приспособления к строго определенным и ограниченным условиям среды. Они носят характер специализации, при которой существование в иной среде становится невозможным, ограничивают возможность дальнейшей прогрессивной эволюции и называются частными приспособлениями— идиоадаптациями (А. Н. Северцов). Иногда у неподвижно прикрепленных животных и, особенно у паразитов этот путь частных приспособлений выражается в регрессивной эволюции, которая характеризуется исчез­новением (редукцией) ряда органов и нередко приводит к крайнему упрощению строения всего организма. Однако даже в этих случаях регресс одних органов сопровождается прогрессивным развитием дру­гих (органов прикрепления, половой системы и др.).

2. Эволюция — в основном процесс монофилетический, т. е. развитие происходит от одного общего корня. Как хорошо показал Ч. Дарвин (1859), естественные группы организмов (виды, роды и т. д.) развива­лись путем расхождения признаков, или дивергенции, из одного общего ствола в результате вымирания менее приспособленных промежуточных форм. Говоря о монофилетическом развитии, отнюдь не предполагают развитие от одной пары прародительских особей, а от группы близко родственных форм. Результатом дивергентного развития всегда бывает возрастающее расхождение эволюционирующих ветвей.

Начальная фаза эволюционного процесса внутри одного вида прояв­ляется в распадении его на местные географические или экологические формы или разновидности, которые при дальнейшей эволюции дивергируют все более и более и, наконец, становятся видами. Среди видов тоже происходят дифференциация и соответственно дивергенция, и они пре­образовываются в роды, роды становятся семействами и т. д. Однако дивергенция необязательно проявляется в обособлении только двух но­вых форм, гораздо чаще происходит одновременное обособление не­скольких или даже многих филогенетических ветвей. В таких случаях термин дивергенция оказывается недостаточным и заменяется термином адаптивная радиация.

Сплошь и рядом, однако, наблюдается вторичное сходство в органи­зации неродственных форм, уже далеко разошедшихся вследствие ди­вергенции. Это сходство — схождение признаков, или конвергенция, раз­вивается как приспособление к одинаковым условиям среды. Так, например, сидячий образ жизни у водных животных независимо от их родства и систематического положения приводит к формированию сход­ных черт строения — тело приобретает более или менее полную лучис­тую (радиальную) симметрию, на полюсе, обращенном от субстрата, вокруг рта развивается венчик щупалец, питание принимает пассивный характер и часто осуществляется подгоном ресничками взвешенных в воде пищевых частиц, иногда анальное отверстие смещается на верхнюю сторону животного, а кишечник становится петлеобразным, часто раз­вивается способность к бесполому размножению. Эти признаки харак­терны для ряда неродственных неподвижно прикрепленных животных, и неудивительно, что внешний облик их бывает очень сходным. Таковы мшанки (Bryozoa), сидячие многощетинковые черви (Polychaeta, Sedentatia), крыложаберные (Pterobranchia), погонофоры (Pogonophora), низшие, в том числе палеозойские, иглокожие и др.

Другой случай конвергентного сходства мы видим, например, при эндопаразитическом образе жизни. У грегарин (из класса Sporozoa) для прикрепления к стенке кишки хозяина — беспозвоночного — на перед­нем конце часто развивается особый участок их одноклеточного тела — эпимерит, снабженный крючками. С другой стороны, у кишечных пара­зитов позвоночных — ленточных червей (Cestoda) для этой цели служит усаженная нередко крючками головка, или сколекс. Подобных при­меров много.

Иногда сходные признаки развиваются независимо, но в более или менее родственных ветвях в результате эволюции в сходной среде. Это явление именуется параллельным развитием.

Так, в типе членистоногих различные подтипы Trilobitomorpha, Celicerata, Branchiata, Tracheata, по-видимому, настолько рано обособи­лись как самостоятельные ветви, что эволюционное развитие их во мно­гом протекало параллельно и очень многие общие особенности их организации возникли независимо. То же можно сказать и о разных от­рядах паукообразных, которые представляют собой рано разошедшиеся, самостоятельные ветви развития. Они связаны общим происхождением, которым объясняются многие общие черты их строения. Однако сходные воздухоносные трубочки — трахеи приобретены ими независимо как не­избежное приспособление к воздушному дыханию. В разных семействах легочных брюхоногих моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) независимо происходила редукция раковины, что привело к параллельному образо­ванию в этих семействах голых слизнеобразных форм.

3. Животный организм представляет единое целое, в котором все час­ти и органы взаимосвязаны. Когда в эволюционном процессе изменяют­ся строение и функции одного органа, то это неизбежно влечет соответ­ственные или, как говорят, коррелятивные изменения и в других органах, связанных с первыми физиологически, морфологически, через на­следственность и т. д. Закон корреляции, или соотносительного развития органов, был открыт Ж. Кювье (1812). Пользуясь этим законом, неред­ко удается реконструировать целый ископаемый организм по частям, например по части скелета.

Приведем примеры коррелятивных зависимостей. Одним из самых существенных, прогрессивных изменений в процессе эволюции членисто­ногих было появление у них мощного наружного кутикулярного скелета. Это неизбежно отразилось на многих других органах — сплошной кожно-мускульный мешок не мог функционировать при жестком наружном панцире и распался на отдельные мускульные пучки; вторичная полость тела утратила свое опорное значение, и ее сменила имеющая иное про­исхождение смешанная полость тела (миксоцель), выполняющая в ос­новном трофическую функцию; рост тела принял периодический харак­тер и стал сопровождаться линьками и т. д. У насекомых отчетливо выступает корреляция между органами дыхания и кровеносными сосу­дами. При сильном развитии трахей, доставляющих кислород непосред­ственно к месту его потребления, кровеносные сосуды становятся излиш­ними и исчезают. Не менее ясная корреляция наблюдается и у ракооб­разных, где положение сердца и кровеносных сосудов связано с локализацией жабр и т. д.

4. Эволюция — процесс необратимый, как вообще всякое развитие. Закон необратимости эволюции был сформулирован бельгийским пале­онтологом Долло (1893). Если орган подвергся редукции и исчез, то вновь он никогда не появляется. Взамен утраченного органа может по­явиться его заместитель, выполняющий аналогичную функцию, однако это будет совсем другой орган, по происхождению ничего общего не имеющий с исчезнувшим.

5. Эволюция организмов всегда сопровождается дифференциацией частей и органов (Мильп – Эдвардс, 1851). Дифференциация состоит в том, что первоначально однородные части организма постепенно все более отличаются друг от друга, как по форме, так и по отправлениям или подразделяются на разные по функции части. Специализируясь для выполнения определенной функции, они в то же время утрачивают спо­собность выполнять иные функции и тем самым становятся в большую зависимость от других частей организма. Следовательно, дифференциа­ция всегда приводит не только к усложнению организма, но и к подчи­нению частей целому — одновременно с морфофизиологическим расчле­нением организма происходит обратный процесс формирования гармо­нического целого, называемый интеграцией.

6. В эволюции животных имеет место олигомеризация (уменьшение числа) гомологичных (имеющих общее происхождение) органов (В. А. Догель, 1936, 1954). Оно реализуется в эволюции всех основных филогенетических стволов многоклеточных животных. Уменьшение чис­ла органов сопровождается прогрессивной морфологической и функцио­нальной дифференцировкой их.

При возникновении в процессе эволюции крупных групп животных происходят большей частью значительные перестройки организации, ве­дущие к возникновению новых органов. Особенно способствует образо­ванию новых органов перемена образа жизни, например переход от сидячего образа жизни к подвижному или от водного к наземному. Новые органы возникают обычно в большом числе, слабо развиты, од­нородны и часто располагаются без определенного порядка (принцип множественной закладки новообразующихся органов, открытый В. А. Догелем). По мере дифференциации они приобретают определенную локализацию, а число их все более уменьшается и становится постоян­ным для данной группы животных. Например, сегментация тела в типе кольчатых червей носит множественный и неустановившийся характер. Все сегменты однородны. У произошедших от кольчатых червей члени­стоногих число сегментов в большинстве классов сокращается, становит­ся постоянным, а отдельные сегменты тела, объединяемые обычно в группы (голова, грудь, брюшко и т. п.), специализируются на выполне­нии определенных, функций.

Явление олигомеризации имеет важное значение в решении ряда вопросов эволюции и филогении. Анализ состояния тех или иных орга­нов (сохраняют они множественный характер или уже подверглись олигомеризации) позволяет судить о большей или меньшей древности их возникновения, а по комбинации органов разного возраста нередко удается сделать выводы о филогении данной группы животных. Приме­ры подобного рода мы неоднократно встретим в специальной части на­шей книги.

В отличие от многоклеточных животных в эволюции одноклеточных (простейших) преобладает не олигомеризация, а полимеризация (уве­личение, умножение) частей клетки (органоидов). Это показано в соот­ветствующих главах книги.

7. Важную роль в выяснении родственных отношений между различ­ными группами животных играет биогенетический закон (Ф. Мюллер, 1864; Э. Геккель, 1866; А. Н. Северцов, 1939), закон о соотношениях между онтогенезом (индивидуальным развитием) и филогенезом.

Обычно эмбриональные стадии развития изменяются в процессе эво­люции не так значительно, как взрослые животные. Поэтому при срав­нении эмбрионов и личинок даже далеких друг от друга животных меж­ду ними нередко обнаруживается большое сходство, свидетельствующее о родстве. Особенный интерес для эволюционной зоологии представляют рекапитуляции, т. е. повторения в ходе индивидуального развития ха­рактерных особенностей строения более или менее отдаленных предков.

Приведем лишь один классический пример. Систематическое положе­ние и происхождение асцидий (Ascidia), ведущих сидячий образ жизни, долгое время были совершенно неясны, и только знаменитое исследова­ние А. О. Ковалевского (1866) по развитию этих животных окончатель­но решило вопрос. Из яйца асцидий выходит свободноплавающая хво­статая личинка, сходная по плану строения с хордовыми (Chordata). Во время метаморфоза осевшей на дно личинки хвост с хордой и муску­латурой и органы чувств исчезают, нервная трубка редуцируется до степени небольшого нервного узелка, происходит усиленное разрастание брюшной поверхности тела, образуются сифоны и т. д., т. е. появляются особенности организации, связанные с сидячим образом жизни. Сфор­мированная молодая асцидия не имеет уже почти ничего общего с дру­гими хордовыми животными. В этом примере личинка своей организа­цией рекапитулирует (повторяет) главные черты строения свободно - плавающего предка. Так было найдено естественное место асцидий в системе животного царства. В дальнейшем нам неоднократно придется иметь дело с аналогичными фактами.