Анатомическое строение листовой пластинки покрытосеменных растений
Листовая пластинка состоит из системы покровных, основных, проводящих и механических тканей. Покровной тканью листа является эпидерма. У обычно плоской листовой пластинки различают верхнюю и нижнюю эпидерму. Устьица и трихомы чаще расположены только на нижней эпидерме. Такие листья называются гипостоматическими. Если устьица расположены только на верхней эпидерме, листья называются эпистоматическими, а листья, у которых устьица расположены на верхней и на нижней эпидерме называются амфистоматическими. Основная ткань представлена ассимиляционной паренхимой, называемой здесь мезофиллом. Мезофилл листьев двудольных и большинства однодольных дифференцирован на палисадный, представленный плотной паренхимной тканью, клетки которой содержат большое количество хлоропластов и губчатый, или рыхлый, представленный рыхлой паренхимой, клетки которой содержат небольшое количество хлоропластов, а иногда вообще без них. Листья, у которых палисадный мезофилл в листовых пластинках расположен и под верхней и под нижней эпидермой называются изолатеральными, а листья, у которых палисадный мезофилл в листовых пластинках расположен только под верхней эпидермой, называются дорзовентральными. Проводящая система листовой пластинки у покрытосеменных представлена коллатеральными закрытыми или открытыми проводящими пучками. В последнем случае в клетки вторичной проводящей ткани дифференцируются и производные и инициалии камбия, т.е. в зрелом открытом проводящем пучке камбия нет. Проводящие пучки окружены обкладкой из паренхимных клеток, отличающихся от клеток мезофилла – это, так называемое, пучковое влагалище. Выполняет оно такую же функцию, как и эндодерма в стебле, т.е. регулирует поступление органических веществ из мезофилла в пучок и воды из пучка в мезофилл. Механические ткани в листовой пластинке представлены колленхимой и склеренхимой. Эти ткани обычно сопровождают проводящие пучки, но могут располагаться и независимо от пучков - под эпидермой, в местах, где сходятся верхняя и нижняя эпидерма, и даже в мезофилле. Особый тип анатомической структуры представляет листовая пластинка злаков. Во-первых, в состав верхней эпидермы листовой пластинки злаков входят так называемые моторные, или механические клетки. Это мертвые клетки, заполненные водой. При потере воды моторные клетки меняют форму и заставляют листовую пластинку складываться. Мезофилл в листовой пластинке злаков не дифференцирован на палисадный и рыхлый. У одной группы злаков клетки мезофилла и обкладки пучков, как правило, образуются вокруг последних двух концентрических слоев. У других злаков клетки мезофилла равномерно распределены в объеме между верхней и нижней эпидермой. В этой группе злаков проводящие пучки имеют еще и местомную обкладку, состоящую из толстостенных клеток. Проводящие пучки сопровождаются обычно тяжами склеренхимных волокон, которые соединяют пучки либо с верхней эпидермой, либо с нижней эпидермой, либо с верхней и с нижней эпидермой. Система, состоящая из проводящего пучка и тяжа или тяжей склеренхимы, образует жилку. В зависимости от варианта пучка и тяжей склеренхимы определяют тип жилки и составляют формулу типов жилок листа. Эта формула в большинстве случаев является видовым кодоном.
|
