ФитогистологияФитогистология – наука, изучающая строение, развитие и функции растительных тканей. Ткань – совокупность клеток, которые имеют общее происхождение, одинаковое строение и выполняют одинаковую функцию в теле организма. По происхождению ткани делят на первичные, вторичные и третичные. Первичные ткани возникают из развивающейся зиготы (оплодотворённой яйцеклетки), вторичные ткани развиваются из первичных, а третичные – из вторичных. Ткани также делят на живые (в клетках которых сохраняется живой протопласт) и мёртвые (в клетках которых протопласт отмирает и остаётся только клеточная стенка, выполняющая защитную, опорную и др. функции в органах растений). Образование новых тканей и органов связано с изменением формы организма и переходом его на новый этап развития.
В растительных организмах выделяют шесть типов тканей: 1. Меристематические (меристемы) или образовательные, 2. Основные, 3. Граничные, 4. Проводящие, 5. Механические, 6. Выделительные.
1. Меристематические ткани, или меристемы, состоят из клеток, управляющих направлением и темпом роста организма. Функция меристематических клеток – деление митозом или мейозом с образованием новых (дочерних) клеток. Образованные клетки разделяются (дифференцируются) по выполняемым функциям (в интерфазе G0) в зависимости от местоположения в растительном организме, т.е. преобразовываются во все остальные типы тканей. По месторасположению в теле растения меристемы делятся на: А. Верхушечные или апикальные – расположенные в точках роста почек и кончиков корней, например: туника формирует покровную ткань эпидермис, меристема конуса нарастания – боковые меристемы. Б. Боковые или латеральные – находятся внутри стеблей и корней и обеспечивают их рост в толщину, например: первичные меристемы перицикл и прокамбий формируют ткани первичных проводящих пучков, основной паренхимы (залегающей между ними) и вторичные боковые меристемы камбий и феллоген. Последние обеспечивают вторичный рост (утолщение) стеблей и корней за счёт формирования вторичных комплексных проводящих тканей – ксилемы (К2) и флоэмы (Ф2). В. Вставочные или интеркалярные – находятся в междоузлиях побегов и обеспечивают их вытяжение (удлинение). Г. Раневые или травматические – возникают на местах повреждений и закрывают раны, образовывая клетки основной заполняющей паренхимы.
2. Основные паренхимные ткани – окружают проводящую систему растений, заполняя их органы. В зависимости от выполняемой функции выделяют три типа основных паренхим: А. Хлоренхима или хлорофиллоносная паренхима – находится в листьях (между жилками) и молодых побегах; зеленого цвета; выполняет ассимиляционную функцию (образования углеводов в результате фотосинтеза); по строению клеток бывает трёх типов: губчатая – у однодольных и двудольных покрытосеменных растений, столбчатая – у двудольных покрытосеменных растений, складчатая – у голосеменных растений. Б. Аэренхима или воздухоносная паренхима – образуется вокруг проводящих пучков корней и побегов растений, растущих в переувлажнённых, заболоченных почвах или воде. Имеет большие межклетники, по которым воздух подаётся к подземным и подводным органам растений, находящимся в среде с низким содержанием кислорода. В. Запасающая паренхима – накапливает в своих клетках запас питательных веществ, располагается в запасающих органах растений: корнях, стеблях, листьях.
3. Пограничные ткани – выполняют барьерную функцию, ограничивая органы растений снаружи и окружая проводящую систему внутри. В зависимости от местоположения и функции пограничные ткани делят на: А. Покровные – внешние пограничные ткани, покрывающие органы растений снаружи, выполняющие защитную, газообменную и терморегулирующую функции. К ним относятся: Эпидермис – живая первичная покровная ткань, покрытая защитным слоем кутина и воска. В составе ткани находятся плоские плотно сомкнутые эпидермальные клетки; вертикальные вытянутые клетки трихом (волосков), наклоном которых управляют клетки в их основании; и парные клетки устьиц, которые в тургорном состоянии образуют щель между собой, а без тургора смыкаются, останавливая газообмен и транспирацию (испарение) воды из органов растения. Пробка – мертвая вторичная покровная ткань, клетки которой заполнены воздухом, а клеточная стенка пропитана суберином. Пробка образуется на многолетних осевых органах растений (корнях и стеблях) под эпидермисом из вторичной меристемы – феллогена, заменяя его. Покровная ткань – пробка, меристематическая ткань – феллоген и основная паренхимная ткань – феллодерма (расположенная под феллогеном) вместе образуют комплексную вторичную покровную ткань – перидерму. Перидерма закладывается ежегодно в более глубоких слоях живых клеток основной паренхимы. Корка или ритидом – мертвая комплексная третичная покровная ткань, образованная несколькими отмершими слоями перидермы, колленхимы (механической ткани) и участков основной паренхимы коры, отделяемых новым закладывающимся слоем перидермы. Б. Всасывающие – внешние пограничные ткани с функцией поглощения: Ризодерма или эпиблема – живая пограничная ткань, покрывающая корень в зоне поглощения, имеющая вытянутые клетки корневых волосков, через которые в корень всасывается вода с растворенными в ней минеральными веществами. Веламен – многослойная живая пограничная ткань, покрывающая воздушные корни растений эпифитов, поглощающая воду из воздуха. Гаустории – ткань органов растений-паразитов, которыми они проникают в растение хозяина, откуда поглощают воду с органическими и минеральными веществами. В. Фильтрационные – внутренние пограничные ткани с функцией фильтрации водных растворов. Экзодерма – живая фильтрационная ткань, расположенная под ризодермой корня, пропускающая воду через клеточные оболочки своих клеток – апопласт («фильтр грубой очистки»). Эндодерма – живая фильтрационная ткань, расположенная вокруг проводящего пучка, пропускающая воду через протопласты своих клеток – симпласт («фильтр тонкой очистки»).
4. Проводящие ткани – составляют основу транспортной (проводящей) системы, представленной в растениях проводящими пучками. Проводящие пучки состоят из двух комплексных проводящих тканей – ксилемы и флоэмы. А. Ксилема или древесина – комплексная проводящая ткань, обеспечивает поступление воды с минеральными веществами из корней в листья. У покрытосеменных растений ксилема состоит из трёх тканей: 1. Сосуды или трахеи – мёртвая проводящая ткань, проводит непосредственно воду с минеральными веществами; 2. Либриформ или склеренхима ксилемы – мёртвая механическая ткань, являющаяся опорой для сосудов; 3. Запасающая паренхима – живая основная ткань, накапливающая запас питательных веществ и воды в протопластах своих клеток. У голосеменных растений основу ксилемы составляют клетки мёртвой проводящей ткани – трахеиды, выполняющие одновременно и водопроводящую, и механическую (опорную) функции. Б. Флоэма или луб – комплексная проводящая ткань, транспортирующая органические вещества из листьев в корни растений. У покрытосеменных растений включает в себя три ткани: 1. Ситовидные трубки – живая проводящая ткань, проводит непосредственно органические вещества; 2. Лубяные волокна или склеренхима флоэмы – мёртвая механическая ткань, дающая опору ситовидным трубкам и проводящему пучку в целом; 3. Запасающая паренхима – живая основная ткань, накапливающая резерв питательных веществ в протопластах своих клеток. У голосеменных растений основу флоэмы составляют клетки живой проводящей ткани – ситовидные клетки, выполняющие одновременно и проводящую, и механическую (опорную) функции. В зависимости от размещения ксилемы и флоэмы в проводящих пучках, их разделяют на: 1. Коллатеральные – ксилема и флоэма в пучке расположены одна на другой (например, у кукурузы), 2. Биколлатеральные – ксилема зажата между двумя пучками флоэмы или наоборот (например, у тыквы), 3. Радиальные – ксилема и флоэма чередуются между собой по окружности (радиусу) (например, в первичном строении корней), 4. Концентрические – ксилема расположена в центре, флоэма – по периметру (периферии) проводящего пучка (например, в стеблях древесных растений).
5. Механические ткани – имеют утолщённые клеточные стенки, выдерживают статические и динамические механические нагрузки, выполняют опорную и защитную функции в органах растений. Различают три типа механических тканей: 1. Колленхима – живая механическая ткань, наряду с опорной функцией, может выполнять фотосинтетическую и запасающую функции. В зависимости от места утолщения клеточной стенки колленхиму подразделяют на угловую, пластинчатую и губчатую. 2. Склеренхима – мёртвая механическая ткань, клетки которой прозенхимные в виде волокон, входит в состав ксилемы и флоэмы. 3. Склереиды – мёртвая механическая ткань, клетки которой паренхимные с очень утолщёнными каменистыми клеточными стенками, образуют в плодах косточки (вишня) и скорлупу (орех). 6. Выделительные ткани – представляют собой систему клеток, которые накапливают или выделяют наружу различные вещества (отходы метаболизма). По размещению на растении различают: А. Выделительные ткани внешней секреции, расположенные снаружи и выделяющие вещества наружу растения: Железистые чешуйки и волоски – вытянутые клетки (трихомы) эпидермиса, в которых накапливаются или через которые выделяются вещества (например, муравьиная кислота у крапивы); Пищеварительные железы растений-хищников (например, росянки); Гидатоды – водные устьица, через которые выделяются излишки воды из листьев; Нектарники – железы, выделяющие сахарный сироп в основании тычинок цветков. Б. Выделительные ткани внутренней секреции, находятся внутри растения и накапливают секреторные вещества внутри клеток либо в межклетниках: Схизогенные вместилища – каналы или камеры, образованные межклетниками железистых (секреторных) клеток, в которые они выделяют свой секрет (например, смоляные ходы у сосны); Лизогенные вместилища – камеры, образованные на месте разрушения (распада) группы клеток, после накопления в них отработанных веществ (например, в кожице цитрусовых плодов); Идиобласты – накопительные одиночные клетки в разных тканях, которые собирают отработанные вещества из соседних клеток; Молочники – живые клетки, которые содержат в вакуолях млечный сок (латекс), выполняют функцию резервуаров дезинфицирующих и запасных веществ (например, молочай, одуванчик).
|
