Вторичное строение стеблей древесных семенных растений

Строение стеблей древесных растений характеризуется наличием в них одного концентрического открытого проводящего пучка. Рассмотрим строение стебля древесного растения на примере липы. В начале развития стебель снаружи покрыт эпидермисом, который сменяется перидермой. В состав перидермы входят пробка (феллема), феллоген и феллодерма. Под феллодермой перидермы находятся колленхима, основная паренхима коры и эндодерма, окружающая центральный проводящий пучок. Флоэма, расположенная под эндодермой в виде трапеций и разделённая вставками основной паренхимы, включает в себя первичную и вторичную флоэмы (ситовидные трубки) закреплённые склеренхимой (лубяными волокнами). Под флоэмой находится кольцо камбия, а ниже вторичная ксилема (древесина). Водопроводящая ксилема, расположенная под камбием у древесных растений, называется заболонь; опорная ксилема, не проводящая воду и расположенная вокруг сердцевины, называется ядровой древесиной. Под вторичной ксилемой находится кольцо первичной ксилемы, окружающее сердцевину стебля, образованную основной запасающей паренхимой.

Рис. 11. Концентрический тип строения стебля липы в поперечном разрезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II):

А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры. 1 - прокамбий, 2 - остатки эпидермы, 3 - пробка, 4 - колленхима, 5 - паренхима коры, 6 - эндодерма (4-6 - первичная кора), 7 - перициклическая зона, 8 - первичная флоэма, 9 - твердый луб, 10 - мягкий луб (вторичная флоэма), 11 - сердцевинный луч (7-11 - вторичная кора), 12 - камбий, 13 - осенняя древесина, 14 - весенняя древесина (13-14 - годичное кольцо древесины), 15 - вторичная древесина, 16 - первичная древесина (15-16 - древесина), 17 - перимедуллярная зона, 18 - основная паренхима (17-18 - сердцевина, 7-18 - центральный цилиндр).

Стебель сосны по своей конструкции аналогичен строению стебля липы – древесного покрытосеменного растения. Отличия состоят в том, что ксилема образована водопроводящими клетками – трахеидами, а флоэма – ситовидными клетками. В основной паренхиме коры и древесине находятся смоляные ходы. Снаружи стебель, как и у липы, покрыт перидермой.

Рис. 11. Поперечный срез стебля сосны

 

 

Лист – периферийный орган побега, выполняющий преимущественно фотосинтетическую, транспирационную и газообменную функции. Листья закладываются в узлах почки в виде примордиальных зачаточных бугорков в периферийной меристеме. Развиваясь из примордия, у листа формируется листовая пластина, соединённая со стеблем черешком (черешковые, влагалищные листья) или напрямую без него (сидячие, стеблеохватывающие, низбегающие).

Рис. 12. Морфологическое строение листьев.

 

Анатомическое строение листовой пластинки однодольного растения ириса.

 

Снаружи лист ириса покрыт эпидермисом. Устьица в эпидермисе расположены параллельными рядами с двух сторон листа. Внутренняя часть листа под эпидермисом заполнена губчатой хлоренхимой с большими межклетниками, в которой параллельно проходят закрытые коллатеральные проводящие пучки. Пучки окружены фильтрационными клетками обкладки (эндодермой). Пучки листьев являются продолжением проводящей системы стеблей и состоят из первичной флоэмы, зажатой между первичной ксилемой (с внутренней стороны) и склеренхимой (с наружной стороны). Пучки крепятся к эпидермису колленхимой.

Рис. 13. Поперечный срез листа однодольного растения

 

 

Анатомическое строение листовой пластинки двудольного растения камелии.

 

Снаружи лист покрыт эпидермисом. Устьица в эпидермисе расположены только с нижней (наружной) стороны листа. Внутри листа к наружному (нижнему) эпидермису прилегает губчатая хлоренхима, к внутреннему (верхнему) двумя рядами столбчатая хлоренхима (несущая основную фотосинтетическую нагрузку). Проводящая система жилок листа представляет собою закрытые коллатеральные проводящие пучки, прикреплённые к эпидермису колленхимой. В пучках, окруженных клетками обкладки (эндодермой), первичная флоэма зажата между внутренней первичной ксилемой и опорной наружной склеренхимой.

Рис. 14. Поперечный срез листа двудольного растения

 

 

Анатомическое строение листовой пластинки голосеменного растения сосны.

 

Лист сосны называется хвоя, имеет вытянутую иглоподобную (линейную) форму. Снаружи лист покрыт эпидермисом, под которым расположено кольцо механической ткани колленхимы (гиподермы). Устьица в эпидермисе расположены рядами вдоль листа. Мезофилл листа – внутренняя его часть, заполнена складчатой хлоренхимой, в которой по периметру расположены смоляные ходы. В середине листа находится центральный проводящий пучок, окружённый клетками обкладки (эндодермой). В основной паренхиме, заполняющей проводящий пучок, расположены два закрытых коллатеральных проводящих тяжа состоящих из трахеид первичной ксилемы сверху и ситовидных клеток первичной флоэмы снизу. Проводящие тяжи под флоэмой соединены между собой склеренхимой, дающей опору всему проводящему пучку.

Рис. 15. Поперечный срез листа сосны

 

 

Морфологически листья растений отличаются между собой по степени (порядку) сложности, форме листовых пластинок (рис. 16), степени их рассечения (рис. 17), форме верхушек, основ и краёв листовых пластинок (рис. 18-1,2), типу жилкования (рис. 19). По этим и другим морфологическим особенностям растения систематизируют и определяют их виды и разновидности.

По сложности различают: простые листья – имеющие одну листовую пластинку (клён, морковь), и сложные – несущие несколько листовых пластинок на одном общем черешке – рахисе (каштан, земляника). В сложном листе каждая листовая пластинка опадает отдельно.

По членению листовых пластинок листья делят на тройчатые, пальчатые и перистые. По глубине расчленения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные листья (рис. 17).

 

 

Рис. 16. Формы листовых пластинок по очертанию: 1 – широкояйцевидный, 2 – округлый, 3 – обратноширокояйцевидный, 4 – яйцевидный, 5 – эллиптический, 6 – обратнояйцевидный, 7 – узкояйцевидный, 8 – ланцетный, 9 – удлиненный, 10 – обратноузкояйцевидный, 11 – линейный

	Рис. 17. Формы листовых пластинок по степени расчленения   1 – тройчато-лопастный, 2 – пальчато-лопастный, 3 – перисто-лопастный, 4 – тройчато-раздельный, 5 – пальчато-раздельный, 6 – перисто-раздельный, 7 – тройчато-рассечённый, 8 – пальчато-рассечённый, 9 – перисто- рассечённый.
Рис. 18-1. Формы основ листовых пластинок (а): 1 – округлая, 2 – клиновидная, 3 – сердцевидная, 4 – стреловидная, 5 – копьевидная;   формы верхушек листовых пластинок (б): 1 – тупая, 2 –острая, 3 – заостренная, 4 – остроконечная, 5 – выемчатая
Рис. 18-2. Формы краёв листовых пластинок: а – цельнокрайняя; б – зубчатая; в – пильчатая; г – двоякопильчатая; д – городчатая; е – выемчатая; є – извилистая; ж – реснитчатая

Рис.19. Жилкование листков: 1 – параллельное, 2 – дуговое,

3 – пальчатосетчатое, 4 – перистосетчатое, 5 – дихотомическое

 

Генеративные побеги семенных растений представляют собой специализированные части растений, на которых происходит формирование половых органов с половыми клетками.

К генеративным побегам голосеменных растений относятся мужские и женские шишки, покрытосеменных растений – цветки. Строение шишек сосны обыкновенной и цветка сои обыкновенной подробно будут рассмотрены в циклах развития этих растений.

Цветок – генеративный побег (орган размножения) покрытосеменных растений, состоящий из цветоноса, его расширенной части – цветоложа, на котором растут четыре типа цветолистиков:

Чашелистики (Са) – образуют чашечку цветка;

Лепестки (Со) – формируют венчик цветка. Венчик вместе с чашелистиками составляют двойной околоцветник цветка. Если в цветке нет лепестков (свекла) или чашелистиков (тюльпан), околоцветник называется простым (Р).

Тычинки (А) – формируют андроцей цветка; тычинки состоят из тычиночной нити и пыльника. В пыльниках из спор формируется пыльца.

Плодолистики (G) – в цветке срастаются в пестик (гинецей), в котором выделяют три части: рыльце, столбик и завязь. В завязи формируются семенные зачатки, которые расположены по стыковым краям плодолистиков.

 

Рис. 20 Строение цветка

 

Цветки растений можно описать формулой или диаграммой (рисунком). В формулах цветков знаками указывается пол цветка и симметрия его околоцветника, буквами обозначаются цветолистики, а их количество цифрами. Элементы цветка (цветолистики), которые срастаются между собой, обозначаются цифрой, взятой в скобки, а их расположение в несколько рядов – через знак плюс. Например, формула цветка тюльпана описывается формулой: ×Са₀Со₃₊₃А₃₊₃G₍₃₎; где × – обозначает симметричный цветок, Са₀ – отсутствие чашелистиков, Со₃₊₃ – расположение лепестков по три в двух рядах, А₃₊₃ – расположение тычинок по три в двух рядах, G ₍₃₎ – пестик образован тремя сросшимися плодолистиками, черта под цифрой обозначает верхнюю завязь.

Для полного описания строения цветков их классифицируют:

– по полу:

Обоеполые – в цветке есть и тычинки, и пестик (в формулах цветков специальным знаком часто не обозначается);

Мужские (♂) – в цветке образуются только тычинки, без пестика;

Женские (♀) – цветок содержит только пестик, без тычинок.

 

– по симметрии околоцветника:

Симметричные (актиноморфные) (×) – через околоцветник можно провести две и больше осей симметрии (вишня);

Зигоморфные (↑) – через околоцветник можно провести только одну ось симметрии (фасоль, шалфей);

Асимметричные (ϟ) – через околоцветник нельзя провести ни одной оси симметрии, все лепестки (чашелистики) разные (зигокактус).

 

– по размещению в цветке завязи относительно других цветолистиков:

С верхней завязью (черта под цифрой) – завязь расположена выше остальных цветолистиков;

Со средней завязью (черта за цифрой) – завязь погружена в чашечку, как в бокал, но не срастается с ней;

С нижней завязью (черта над цифрой) – завязь погружена в цветоложе, остальные цветолистики расположены выше завязи.

С полунижней завязью (черта за цифрой) – завязь погружена в цветоложе наполовину.

 

1

2

3

4

Рис. 21. Типы завязи в цветках: 1 – верхняя, 2 – средняя, 3 – нижняя, 4 – полунижняя

 

По способу срастания плодолистиков в пестике гинецеи делят на:

1) Апокарпный – образован одним замкнутым плодовым листом с креплением семязачатков по брюшному шву завязи пестика.

2) Ценокарпный – образован несколькими сросшимися плодовыми листами. Выделяют три разновидности ценокарпных гинецеев:

а) Синкарпный – плодолистики срастаются боковыми частями, семязачатки расположены в центральной части пестика по углам плодолистиков (томат),

б) Лизокарпный – происходит из синкарпного гинецея, боковые перегородки плодолистиков по мере развития плода растворяются, образуя центральную колонну, несущую семязачатки (семена) и оболочку плода (перец).

в) Паракарпный – плодолистики срастаются краями, семязачатки крепятся по швам срастания плодолистиков (огурец, мак).

1

2

3

4

Рис. 22. Типы гинецеев в цветках: 1 – апокарпный,

2 – синкарпный, 3 – лизокарпный, 4 – паракарпный

 

Цветки на растениях могут располагаться на цветоносах одиночно или по несколько штук, формируя соцветия. По типу нарастания и направлению раскрытия цветков соцветия делят на:

Рацемозные, или ботрические – у которых, выделена гласная ось соцветия, нарастающая неограниченно долго (моноподиальный тип нарастания) и раскрытие цветков происходит снизу вверх (акропетально).

Цимозные – при развитии которых каждая ось на вершине заканчивается цветком и рано прекращает рост; её перерастают боковые оси (ветви соцветия: одна в монохазии, две в дихазии, несколько в плейохазии), также заканчивающиеся цветками (симподиальный тип нарастания). Цветение начинается с главного цветка и распространяется на цветки последовательных порядков «волнами» (рис. 25).

По степени разветвления соцветия разделяют на:

Простые – на главной оси располагаются одиночные цветки, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (например, черёмуха, подорожник).

Сложные – главная ось несёт частные соцветия, то есть ветвление достигает трёх, четырёх и более порядков (например, сирень, калина и др.). В сложных соцветиях могут комбинироваться разные типы простых соцветий, например, колоски, собранные в кисть (камыш), корзинки, собранные в щиток (тысячелистник) и др.

Рис. 23. Простые рацемозные соцветия: 1 – кисть (смородина), 2 – колос (подорожник), 3 – початок (кукуруза, рогоз), 4 – зонтик (лук), 5 – головка (клевер), 6 – корзинка (одуванчик), 7 – щиток (груша)

Рис. 24. Сложные рацемозные соцветия: 1 – сложный колос (пшеница), 2 – сложный зонтик (укроп), 3 – зонтики, собранные в метёлку (аралия), 4 – метёлка, или сложная кисть (виноград)

Рис. 25. Цимозные соцветия: 1 – монохазий завиток (белена),

2 – монохазий извилина (петуния), 3 – дихазий (бегония), 4 – плейохазий (молочай)

Соцветия различного типа, у которых главная ось является повислой, называются серёжками. Среди серёжек встречаются тирсы (ольха, берёза, лещина), простые кисти и колосья. Соцветие тирс представляет собою сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями-цимоидами (березовые).

 

 

Плод – орган распространения, развивающийся из пестика цветка и в некоторых случаях части цветоложа. Плод состоит из околоплодника, развивающегося из стенок завязи, и семян, сформированных из семенных зачатков. В околоплоднике выделяют наружный, средний и внутренний слои, образованные в каждом отдельном случае разными тканями. Например, в костянке вишни наружный слой – экзокарп, представлен кожицей эпидермиса, средний слой – мезокарп – сочной запасающей паренхимой, внутренний слой – эндокарп – косточкой, защищающей семя, образованной склереидами.

Различают следующие типы плодов:

1) Ореховидные односемянные с сухим околоплодником:

а. Зерновка – паракарпный односемянный плод, у которого срастаются плодовая и семенная оболочки (рожь, рис, ячмень),

б. Семянка – паракарпный односемянный плод, у которого семенная и плодовая оболочки не срастаются (подсолнечник, одуванчик),

в. Орех – синкарпный односемянный плод с одревесневшим околоплодником (лещина, дуб),

г. Орешек – синкарпный односемянный плод с тонким одревесневшим околоплодником (гречиха, осока),

д. Крылатка – паракарпный односемянный плод с крыловидным выростом (клён, ясень);

2) Коробочковидные многосемянные с сухим околоплодником:

а. Листовка – апокарпный многосемянный плод, раскрывающийся по брюшному шву (живокость, дельфиниум),

б. Боб – апокарпный одно-, многосемянный плод, раскрывающийся по брюшному шву и спинной жилке (фасоль, горох),

в. Стручок – синкарпный многосемянный плод, раскрывающийся двумя створками с семенной пластинкой между ними (капуста, редис),

г. Стручочек – укороченный стручок (яснотка, пастушья сумка),

д. Коробочка – паракарпный плод (мак, белена);

3) Ягодовидные многосемянные с сочным околоплодником:

а. Ягода – синкарпный или лизокарпный многосемянный плод (картофель, перец),

б. Яблоко – апокарпный многосемянный плод-многолистовка, образованный нижней завязью, сросшейся с цветоложем (груша, айва),

в. Тыквина – паракарпный многосемянный плод (кабачок, огурец, дыня),

г. Померанец (гесперидий) – синкарпный плод, близкий к ягоде (лимон, мандарин).

4) Костянковидные односемянные с сочным или сухим околоплодником:

а. Костянка – апокарпный (ценокарпный) односемянный плод (слива, персик, миндаль).

Соплодие – совокупность зрелых плодов, образовавшихся в пределах одного соцветия, чётко обособленная от побега и других соплодий (шелковица, свёкла, рябина, калина, виноград).

Соплодие следует отличать от сборного плода, который возникает из одного цветка, а не из соцветия; отдельные части сборного плода – «плодики» – есть части плода, развившиеся из завязей обособленных плодолистиков (малина, пион, клён, укроп), а части соплодия – это настоящие плоды, развившиеся из завязей всего цветка.

 

Семена являются органом распространения и продолжительного сохранения, формируются в завязи цветков из семенных зачатков. Состоят из семенной защитной оболочки, зародыша (почки, стебля, корня, семядолей) и запасающей ткани. У однодольных растений развита только одна семядоля, прилегающая к запасающей ткани – эндосперму. Двудольные растения в зародыше имеют две равновеликие семядоли, а запас питательных веществ может содержаться как в самих семядолях (горох, огурец), так и в запасающей ткани, образованной из семенного зачатка, – перисперме, или из зародышевого мешка – эндосперме.

 

1 2

Рис. 26. Строение семян однодольных и двудольных растений: 1 – пшеницы, 2 – фасоли

Прорастание семян – это физиологический процесс развития зародыша семени во взрослое растение, связано с трансформацией запасных питательных веществ в ростовые и структурные компоненты клеток развивающегося организма. Прорастание семян происходит при:

а) физиологической зрелости семян (которые полноценно сформировались и прошли период покоя),

б) наличии достаточного для набухания и прорастания количества воды,

в) доступе кислорода к прорастающему семени,

г) оптимальной для прорастания температуре.

 

Первым этапом прорастания семян является набухание (впитывание семенем воды). При доступе кислорода и оптимальной температуре запасные питательные вещества подвергаются разложению на простые, с образованием из них компонентов, необходимых для деления клеток меристем зародыша, их роста и специализации в формирующемся теле растения. Первым в рост идёт зачаточный корешок зародыша. После его закрепления в субстрате (почве) он начинает всасывать воду и подавать её по ксилеме в побег. Вследствие ростовых процессов стебель побега выносит почку на поверхность почвы, где начинают разворачиваться и зеленеть (фотосинтезировать) листочки и стебель побега, переводя растение на автотрофное питание.

У пшеницы и других однодольных растений прорастающий зачаточный корешок защищен специальным чехлом – колеоризой, которую главный корень вскоре разрывает. Вслед за главным корнем у пшеницы развиваются два придаточных, которые вскоре догоняют его в росте. Три первых корня функционируют недолго, им на смену вырастают другие дополнительные корни, формируя мочковатую корневую систему. У кукурузы формируется смешанная корневая система, в которой главный корень сохраняется, но по форме не отличается от придаточных корней. Первый настоящий лист побега однодольных растений при прорастании в почве защищает колеоптиль, ненастоящий лист в виде чехла. При выходе на поверхность почвы колеоптиль в апикальной части разрушается, и первый настоящий лист выходит из колеоптиля и разворачивается.

Рис. 27. Прорастание семян пшеницы (А), кукурузы (Б), лука (В) и строение их проростков:

З – зерновка, К – главный корень, Клп – колеоптиль, Клр – колеориза, ПК – придаточные корни, Ст – стебель, Щ – щиток (развитая семядоля), Э – эндосперм, Эп – эпикотиль

 

 

При прорастании семян двудольных растений первым в рост также идёт главный корень, после чего трогается в рост стеблевая часть побега. У растений, которые выносят семядоли на поверхность почвы, удлинняется подсемядольная часть стебля – гипокотиль (соя, тыква), у растений, семядоли которых остаются в почве, удлинняется надсемядольная часть стебля – эпикотиль. При прорастании стеблевая часть проростка (эпикотиль или гипокотиль) выгибается дугой, разворачивая почку вниз, что предотвращает её повреждение. При выходе на поверхность почвы стебель выпрямляется, выводя почку в вертикальное положение.

 

 

Рис. 28. Прорастание семян фасоли (А) и гороха (Б)