Меристема (образовательная ткань) растений

 

Меристема (образовательная ткань) растений

Меристемы, или образовательные ткани, обладают способностью к активному росту за счет деления и образования новых клеток. Меристемы формируют все прочие ткани и определяют длительный (в течение всей жизни) рост растения. Архитектура размещения тканей всего растения устанавливается на ранних этапах меристематической деятельности. У животных меристемы отсутствуют, чем объясняется ограниченный период их роста. Инициальные клетки меристем задерживаются на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения, а их производные постепенно дифференцируются и превращаются в клетки различных постоянных тканей. Тело наземных растений - производное относительно немногих инициальных клеток.

Существует два основных типа меристем - апикальные, или верхушечные, и латеральные, или боковые.

Апикальные меристемы располагаются на верхушках побегов и корней (рис. 33), обеспечивая нарастание их в длину. Такой рост получил название первичного, а сами меристемы - первичных. При этом часть растения, образованнаяпервичными тканями, возникшими из первичных меристем, - это его первичное тело.

К первичным меристемам помимо апикальных относят и их непосредственные производные, несколько отстоящие от верхушек органов. У этих производных способность к делению в определенной степени сохранена. Речь идет прежде всего о протодерме, прокамбии и основной меристеме. В первичном теле растения они дают еще в ходе эмбриогенеза три первичные системы тканей покровную ткань (из протодермы), проводящую ткань (из прокамбия) и систему основных тканей (из основной меристемы).

Латеральные меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов, нередко образуя цилиндры, на поперечных срезах имеющие вид колец. Главнейшие латеральные меристемы - камбий и феллоген. Эти меристемы обеспечивают нарастание стволов в толщину, образуя вторичные ткани и формируя вторичное тело растения. Камбийдает начало вторичным проводящим тканям - вторичным ксилеме и флоэме (рис.34), а феллоген - главным образомпробке.

Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще всего первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста, например у оснований междоузолий и в основаниях черешков листьев злаков (рис. 35).

Существуют также раневые меристемы. Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллусу - особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения. Каллусообразовательная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками. Чем интенсивнее каллусообразование, тем больше гарантия срастания подвоя с привоем и укоренения черенков.

Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричны по размерам и многогранны по форме. Межклетников между ними нет, оболочки тонкие, содержащие мало целлюлозы. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Вакуоли многочисленные, мелкие, но под световым микроскопом обычно не заметны. Эргастические вещества, как правило, отсутствуют. Пластид и митохондрий мало, и они мелкие.

Клетки боковых меристем различны по величине и форме. Они примерно соответствуют клеткам тех постоянных тканей, которые из них в дальнейшем возникают. Так, в камбии встречаются как паренхимные инициали, так и прозенхимныеинициали. Из паренхимных инициалей образуются паренхимы проводящих тканей, а из прозенхимных - проводящие элементы.

Верхушечная меристема побега элодеи (А - продольный разрез, Б - внешний вид и продольный разрез конуса нарастания, В - клетки первичной меристемы, Г - паренхимная клетка листа, закончившая дифференцировку).

1 - конус нарастания, 2 - зачаток листа.

рис33

рис34

Камбий и производные ткани. Схема вычлененной клетки камбия, дающей начало:

А - проводящим элементам флоэмы и ксилемы, Б - паренхимным элементам сердцевинных лучей, В - поперечный срез участка побега с камбием и вторичными тканями, Г - продольно-радиальный срез через тот же участок побега, Д - продольно-радиальный срез через сердцевинный луч, Е - расположение участков срезанной ткани, то есть срезов В, Г и Д, на побеге.

1 - плоскость деления клеток камбия, 2 - клетки камбия, дающие начало элементам ксилемы и флоэмы, 3 - клетки камбия, дающие начало элементам паренхимных лучей, 4 - флоэма, 5 - камбий, 6 - ксилема, 7 - крупный сосуд, 8 - группа волокон, 9 - ситовидные трубки, 10 - небольшие сосуды, 11 - сердцевинный луч, составленный паренхимными клетками.

рис 36

Схема расположения различных меристем в растении.

1 - верхушечная (апикальная), 2 - интеркалярная (вставочная), 3 - боковая (латеральная).

Феллоген - пробковый камбий - образовательная ткань в стебле растения, откдадывающая к внешней стороне стебляфеллему, а к центру - феллодерму.

Феллема - пробковая ткань растений.

Феллодерма - внутренняя часть перидермы, развивающаяся из из клеток феллогена. В корнях часто выполняет функциюзапасающей ткани.

Камбий - образовательная ткань, состоящая из делящихся клеток и залегающая между древесиной и лубом у двудольных иголосеменных растений; в результате деятельности камбия происходит прирост осевых органов растения в толщину.

Склеренхимой называется механическая ткань, состоящая из клеток с одревесневшими и равномерно утолщенными оболочками. Склеренхимные клетки на определенном этапе дифференциации лишаются протопласта и выполняют опорную функцию, будучи мертвыми. Оболочки склеренхимных клеток обладают прочностью, близкой к прочности стали. Оболочки их толсты, а полость клетки мала и узка. Отложение лигнина повышает прочность склеренхимы. Лишь в редких случаях клетки склеренхимы не одревесневают (лубяные волокна льна). Поры в оболочках склеренхимы немногочисленные, простые.

По происхождению различают первичную и вторичную склеренхиму. Первичная склеренхима возникает из клеток основной меристемы, прокамбия или перицикла, вторичная - из клеток камбия.

Различают два основных типа склеренхимы - волокна и склереиды.

Волокна - сильно вытянутые прозенхимные клетки с заостренными концами, в исключительных случаях достигают нескольких десятков сантиметров длины (например у рами). Волокна, входящие в состав флоэмы (луба), носят название лубяных. Они нередко достигают значительной длины. Волокна ксилемы (древесины) называются древесинными иливолокнами либриформа. Они короче лубяных, и их стенки всегда одревесневают (рис. 43). Эволюционно волокна либриформа образовались из трахеид. У многих растений, обычно у однодольных, волокна составляют механическую обкладку проводящих пучков.

В стеблях двудольных волокна часто располагаются на месте перицикла и в первичном флоэме. В стеблях и листьяходнодольных они образуют субэпидермальные тяжи, а в корнях сосредоточены главным образом в центральной части.

рис 43

Древесинные волокна листа герани луговой (поперечный - А, Б и продольный - В разрез группы волокон).

1 - стенка клетки, 2 - простые поры, 3 - полость клетки.

Склереиды - структурные элементы механической ткани, обычно возникают из клеток основной паренхимы в результате утолщения и лигнификации их оболочек. Зрелые склереиды сильно варьируют по форме. Один из типов склереид показан на рисунке 44. Склереиды могут встречаться в виде скоплений либо располагаются поодиночке (клетки-идиобласты). Клетки типа склереид находятся в стеблях (хинное дерево), листьях (камелия), плодах (груша, твердый эндокарпийплодов грецкого ореха), семенах (многие бобовые). Считается, что функция склереид - противостоять сдавливанию.

Промышленное значение имеют главным образом лубяные волокна стеблей двудольных и листовые (твердые) волокна крупных однодольных. Лубяные волокна некоторых двудольных в технике называются мягкими и используются преимущественно для изготовления различных тканей (волокна льна, рами, кенафа), реже веревочно-канатных изделий (пенька, получаемая из конопли), а твердые волокна однодольных - почти исключительно для изготовления веревок и канатов (новозеландский лен, волокна сизаля и др.).

рис 44

Склереиды косточки созревающих плодов алычи с живым содержимым.

1 - цитоплазма, 2 - утолщенная клеточная оболочка, 3 - поровые канальцы.

Колленхима - это простая первичная опорная ткань, состоящая из более или менее вытянутых вдоль оси органа клеток с неравномерно утолщенными неодревесневшими первичными оболочками (рис. 42). В зависимости от характера утолщений стенок и соединения клеток между собой различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму.

В уголковой колленхиме - на поперечном срезе утолщенные части оболочек соседних клеток зрительно сливаются между собой, образуя трех- и пятиугольники. В пластинчатой колленхиме - клеточная оболочка утолщена равномерно. Рыхлая колленхима отличается от уголковой и пластинчатой наличием видимых межклетников.

Колленхима формируется из основной меристемы и обычно располагается непосредственно под эпидермой либо на расстоянии одного или нескольких слоев клеток от нее. В молодых стеблях она часто образует сплошной цилиндр по периферии. Иногда колленхима встречается в форме тяжей в выступающих ребрах стеблей травянистых и тех частей деревянистых растений, которые еще не вступили в стадию вторичного роста. Обычна колленхима в черешках и по обеим сторонам крупных жилок. Корни содержат колленхиму редко. Клетки колленхимы, будучи живыми с неодревесневшими стенками, способны к росту в длину и не препятствуют росту органов, в которых они расположены. Иногда колленхима содержит хлоропласты.

Функции арматурной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора.

Эволюционно колленхима возникла из паренхимы и близка к ней.

рис 42

Колленхима черешка свеклы (А - поперечный срез при небольшом увеличении, Б - объемное изображение клеток).

1 - полость клеток, 2 - утолщенные стенки.

Флоэма - сложная проводящая ткань, по которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам их использования или отложения (к конусам нарастания, подземным органам, зреющим семенам и плодам и т.д.).

Первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная флоэма (луб) - производная камбия. В стеблях флоэма находится обычно снаружи от ксилемы, а в листьях она обращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, помимо различной мощности ситовидных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуют сердцевинные лучи.

В состав флоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лучей и механические элементы (рис. 47). Большинство клеток нормально функционирующей флоэмы живые. Отмирает лишь часть механических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Терминальные стенки ситовидных элементов содержат многочисленные мелкие сквозные канальцы, собранные группами в так называемые ситовидные поля. У ситовидных клеток, вытянутых в длину и имеющих заостренные концы, ситовидные поля располагаются главным образом на боковых стенках. Ситовидные клетки - основной проводящий элемент флоэмы у всех групп высших растений, исключая покрытосеменные. Клеток-спутниц у ситовидных клеток нет.

Ситовидные трубки покрытосеменных более совершенны. Они состоят из отдельных клеток - члеников, располагающихся один над другим. Длина отдельных члеников ситовидных трубок колеблется в пределах 150-300 мкм. Поперечник ситовидных трубок составляет 20-30 мкм. Эволюционно их членики возникли из ситовидных клеток.

Ситовидные поля этих члеников находятся главным образом на их концах. Ситовидные поля двух расположенных один над другим члеников образуют ситовидную пластинку. Членики ситовидных трубок формируются из вытянутых клетокпрокамбия или камбия. При этом материнская клетка меристемы делится в продольном направлении и производит две клетки. Одна из них превращается в членик, другая - в клетку-спутницу. Наблюдается и поперечное деление клетки-спутницы с последующим образованием двух-трех подобных клеток, расположенных продольно одна над другой рядом с члеником (рис. 47). Предполагается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему и, возможно, способствуют продвижению тока ассимилянтов. При своем формировании членик имеет постенную цитоплазму, ядро и вакуоль. С началом функциональной деятельности он заметно вытягивается. На поперечных стенках появляется множество мелких отверстий-перфораций, образующих канальцы диаметром несколько микрометров, через которые из членика в членик проходят цитоплазматические тяжи. На стенках канальцев откладывается особый полисахарид - каллоза, сужающий их просвет, но не прерывающий цитоплазматические тяжи.

По мере развития членика ситовидной трубки в протопласте образуются слизевые тельца. Ядро и лейкопласты, как правило, растворяются, граница между цитоплазмой и вакуолью - тонопласт - исчезает и все живое содержимое сливается в единую массу. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и становится вполне проницаемой для растворов органических и неорганических веществ. Слизевые тельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевой тяж и скопления около ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки завершается.

Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У кустарников и деревьев она продолжается не более 3-4 лет. По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки обычно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.

Паренхимные элементы флоэмы (лубяная паренхима) состоят из тонкостенных клеток. В них откладываются запасные питательные вещества и отчасти по ним осуществляется ближний транспорт ассимилянтов. У голосеменных клетки-спутницы отсутствуют и их роль выполняют прилегающие к ситовидным клеткам немногочисленные клетки лубяной паренхимы.

Сердцевинные лучи, продолжающиеся во вторичной флоэме, также состоят из тонкостенных паренхимных клеток. Они предназначены для осуществления ближнего транспорта ассимилянтов.

рис47

Ситовидные элементы на продольном (А) и поперечном (5) срезе флоэмы тыквы.

1 - функционирующие членики ситовидной трубки, 2 - членик ситовидной трубки с закупоренной мозолистым телом ситовидной пластинкой, 3 - незакупоренная ситовидная пластинка, 4 - закупоренная ситовидная пластинка, 5 - клетка-спутница, 6 - лубяная (флоэмная) паренхима.

 

Листья и молодые зеленые побеги, как чехлом, покрыты однослойной первичной покровной тканью - эпидермой. Изредка эпидерма многослойна. Такая многослойная эпидерма обнаружена в листьях известного комнатного растенияфикуса (Ficus elastica). Эпидерма возникает из первичной меристемы - протодермы. Это сложная ткань, поскольку ее клетки различаются по форме и отчасти по функциям. В частности, резко отличаются клетки, образующие устьица, и клетки трихом.

Наружная поверхность клеток эпидермы часто покрыта слоем кутикулы или, реже, восковым налетом различной толщины. Кутикула может достигать значительной толщины, особенно у растений засушливых мест обитания. Нередко ее поверхность покрыта различного рода складками или бородавчатыми выростами. Исключая устьичные щели, клетки эпидермы плотно сомкнуты, т.е. отсутствуют межклетники. Главная функция эпидермы - регуляция газообмена и транспирации, т.е. испарения воды растением. Газообмен и транспирация осуществляются преимущественно через устьица, но частично и через кутикулу. Кроме того, через поры и тяжи пектиновых веществ в наружных стенках клеточных оболочек эпидермы проникают вода и неорганические питательные вещества, что особенно характерно для водных растений.

Иногда эпидерма выполняет необычные для этой ткани функции - такие, как фотосинтез (у части водных растений), запасание воды (у некоторых пустынных растений) или секрецию веществ вторичного метаболизма (рядэфирномасличных).

Характер клеток эпидермы различен, большинство, получившее название основных клеток эпидермы, отличается разнообразием очертаний. Боковые стенки, как правило, извилисты, что повышает плотность их сцепления друг с другом, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа (рис. 36).

В основных клетках эпидермы обнаруживается тонкий постенный слой протопласта с мелкими редкими лейкопластами иядром.

Часто всю полость эпидермальной клетки занимает одна крупная вакуоль. Клеточный сок ее бесцветен, но иногда, особенно в эпидерме цветков и плодов, он окрашен. Стенки эпидермальных клеток утолщены неравномерно. Обычно наиболее утолщена наружная стенка, а боковые и внутренние - тонкие. Иногда в клетках эпидермы встречаются кристаллы, клетки многих злаков пропитаны кремнеземом. Клетки эпидермы многих семян содержат полисахариды в виде слизи, которая при увлажнении набухает. Семена при этом легко приклеиваются к движущимся предметам и таким образом распространяются.

рис 36

Эпидерма поверхности листа различных растений. Представитель однодольных.

А - хлорофитум; представители двудольных: Б - плющ обыкновенный, В - герань душистая, Г - шелковица белая, 1 - клетки эпидермы, 2 - замыкающие клетки устьиц, 3 - устьичная щель.