Уравнение теплового баланса гомойотермного организмаНепременным условием поддержания жизни является получение организмами энергии из внешней среды, и хотя первоисточник энергии для всего живого — Солнце, непосредственно использовать его излучение способны только растения. Посредством фотосинтеза они превращают энергию солнечных лучей в энергию химических связей. Животные и человек получают необходимую им энергию, поедая растительную пищу. (Для хищных и отчасти для всеядных источником энергии служат другие животные — растительноядные.) Прямое получение энергии солнечных лучей животными тоже возможно, например, пойкилотермные таким образом поддерживают температуру своего тела. Однако тепло (получаемое из внешней среды и образующееся в самом организме) не может быть преобразовано ни в какой другой вид энергии. Живые организмы, в отличие от технических устройств, принципиально неспособны к этому. Машина, использующая энергию химических связей, (например, двигатель внутреннего сгорания), сначала превращает ее в тепло и только затем — в работу: химическая энергия топлива →;тепло →; работа (расширение газа в цилиндре и движение поршня). В живых организмах возможна только такая схема: химическая энергия →; работа. Итак, энергия химических связей в молекулах пищевых веществ — практически единственный источник энергии для животного организма, а тепловая энергия может быть использована им только для поддержания температуры своего тела. Кроме того, тепло из—за быстрого рассеивания в окружающей среде не может быть и запасено в организме на длительный срок. Если возникает избыток тепла в теле, то для гомойотермных животных это становится серьезной проблемой и иногда даже угрожает их жизни. Живой организм — открытая энергетическая система: он получает из окружающей среды энергию (почти исключительно в виде химических связей), преобразует ее в тепло или работу и в таком виде возвращает ее в окружающую среду. Компоненты пищевых веществ, поступающие из желудочно—кишечного тракта в кровь (например, глюкоза, жирные кислоты или аминокислоты), сами по себе не способны непосредственно передавать энергию своих химических связей ее потребителям, например, калий—натриевому насосу или актину и миозину мышц. Между пищевыми «энергоносителями» и «потребителями» энергии есть универсальный посредник — аденозинтрифосфат (АТФ). Именно он является непосредственным источником энергии для любых процессов в живом организме. Молекула АТФ представляет собой соединение аденина, рибозы и трех фосфатных групп. Связи между кислотными остатками (фосфатами) содержат в себе значительное количество энергии. Отщепляя под действием фермента АТФазы концевой фосфат, АТФ превращается в аденозиндифосфат (АДФ). При этом высвобождается 7,3 ккал/моль энергии. Энергия химических связей в молекулах пищевых веществ используется для ресинтеза АТФ из АДФ. Рассмотрим этот процесс на примере глюкозы. Первый этап утилизации глюкозы — гликолиз. В ходе его молекула глюкозы сначала превращается в пировиноградную кислоту (пиру ват), давая при этом энергию для ресинтеза АТФ. Затем пируват превращается в ацетилкоэнзим А — исходный продукт для следующего этапа утилизации — цикла Кребса. Многократные превращения веществ, составляющие суть этого цикла, дают дополнительную энергию для ресинтеза АТФ и заканчиваются высвобождением ионов водорода. С передачи этих ионов в дыхательную цепь начинается третий этап — окислительное фосфорилирование, в результате которого также образуется АТФ. В совокупности все три этапа утилизации (гликолиз, цикл Кребса и окислительное фосфорилирование) составляют процесс тканевого дыхания Существуют организмы, не только ненуждающиеся в кислороде, но погибающие в кислородной (или воздушной) среде — облигатные анаэробы. К ним, например, относятся бактерии — возбудители газовой гангрены (Clostridium perfringes), столбняка (С. tetani), ботулизма (С. botulinum) и др. У животных анаэробные процессы являются вспомогательным видом дыхания. Например, при интенсивных и частых сокращениях мышц (или при статическом их сокращении) доставка кислорода кровью отстает от потребностей мышечных клеток. В это время образование АТФ происходит анаэробным путем с накоплением пирувата, который превращается в молочную кислоту (лактат). Нарастает кислородный долг. Прекращение или ослабление мышечной работы устраняет несоответствие между потребностью ткани в кислороде и возможностями его доставки, лактат превращается в пируват, последний либо через стадию ацетилкоэнзима А окисляется в цикле Кребса до двуокиси углерода, либо путем глюконеогенеза переходит в глюкозу. Согласно второму началу термодинамики всякое превращение энергии из одного вида в другой происходит с обязательным образованием значительного количества тепла, которое затем рассеивается в окружающем пространстве. Поэтому синтез АТФ и передача энергии от АТФ к собственно «потребителям энергии» происходят с потерей примерно половины ее в виде тепла. Упрощая, можно представить эти процессы следующим образом. Примерно половина химической энергии, содержащейся в пище, сразу же превращается в тепло и рассеивается в пространстве, другая половина идет на образование АТФ. При последующем расщеплении АТФ половина высвободившейся энергии опять—таки превращается в тепло. В результате на выполнение внешней работы (например, бег или перемещение каких—либо предметов в пространстве) животное и человек могут затратить не более 1/4 всей потребленной в виде пищи энергии. Таким образом, коэффициент полезного действия высших животных и человека (около 25%) в несколько раз выше, чем, например, коэффициент полезного действия (КПД) паровой машины. Согласно второму началу термодинамики всякое превращение энергии из одного вида в другой происходит с обязательным образованием значительного количества тепла, которое затем рассеивается в окружающем пространстве. Поэтому синтез АТФ и передача энергии от АТФ к собственно «потребителям энергии» происходят с потерей примерно половины ее в виде тепла. Упрощая, можно представить эти процессы следующим образом. Примерно половина химической энергии, содержащейся в пище, сразу же превращается в тепло и рассеивается в пространстве, другая половина идет на образование АТФ. При последующем расщеплении АТФ половина высвободившейся энергии опять—таки превращается в тепло. В результате на выполнение внешней работы (например, бег или перемещение каких—либо предметов в пространстве) животное и человек могут затратить не более 1/4 всей потребленной в виде пищи энергии. Таким образом, коэффициент полезного действия высших животных и человека (около 25%) в несколько раз выше, чем, например, коэффициент полезного действия (КПД) паровой машины. Вся внутренняя работа (кроме процессов роста и накопления жира) быстро превращается в тепло. Примеры: (а) энергия, вырабатываемая сердцем, превращается в тепло благодаря сопротивлению сосудов току крови; (б) желудок выполняет работу по секреции соляной кислоты, поджелудочная железа секретирует гидрокарбонат—ионы, в тонкой кишке эти вещества взаимодействуют, и заложенная в них энергия преобразуется в тепло. Результаты внешней (полезной) работы, произведенной животным или человеком, также в конечном счете превращаются в тепло: перемещение тел в пространстве согревает воздух, возведенные сооружения рушатся, отдавая заложенную в них энергию земле и воздуху в виде тепла. Египетские пирамиды — редкий пример того, как энергия мышечного сокращения, затраченная почти 5000 лет назад, все еще ждет неизбежного превращения в тепло. Уравнение энергетического баланса: Е = А + Н + S, где Е — общее количество энергии, получаемой организмом с пищей; А — внешняя (полезная) работа; Н — теплоотдача; S — запасенная энергия. Потери энергии с мочой, кожным салом и др. выделениями крайне малы, и ими можно пренебречь.
Температура животного, будь оно экто– или эндотермным, зависит от количества тепла (в калориях), содержащегося в единице массы ткани. Так как ткани состоят преимущественно из воды, то их теплоемкость при температуре от 0 до 40 °С равна примерно 1 кал/ °С ∙ г. Из этого следует, что чем крупнее животное, тем большее количество тепла содержит его тело при данной температуре. Скорость изменения содержания тепла в организме зависит от: 1) скорости теплопродукции, обусловленной обменными процессами, 2) скорости теплонакопления, 3) скорости тепловых потерь в окружающую среду. Поэтому мы можем утверждать, что
Содержание тепла в организме = Теплопродукция + Теплонакопление — Теплопотери или Теплосодержание организма = Теплопродукция + Теплопередача.
Таким образом, теплосодержание, а вместе с ним и температура тела животного, могут регулироваться путем изменений скорости теплопродукции и теплообмена (теплонакопление минус теплопотери), как это описал Блай (Bligh, 1973). Общее содержание тепла в организме животного определяется интенсивностью метаболической теплопродукции и тепловыми потоками между телом животного и окружающей средой. Сказанное можно представить уравнением (Schmidt–Nielsen, 1975):
где Нобщ – общее количество тепла в организме, Нм – метаболическая теплопродукция, Нт – теплообмен путем теплопроводности и конвекции, Нр–теплообмен путем излучения (радиации), Ни – теплообмен путем испарения, На – аккумуляция (накопление) тепла в организме. Тепло, уходящее из тела животного, обозначают отрицательной величиной, тогда как тепло, поступающее в организм из окружающей среды – положительной. Далее приводим ключевые термины. Теплопроводность – передача (проведение) тепла между предметами или веществами, которые соприкасаются друг с другом. Этот процесс происходит из–за прямой передачи кинетической энергии движения от одной молекулы к другой, причем результирующий поток энергии направлен от более теплой области к более холодной. Скорость теплопередачи через твердый проводник, обладающий однородными характеристиками, можно описать следующим образом:
где Q– скорость теплопередачи в проводнике, кал∙см–1 ∙с–1; k – коэффициент теплопроводности; А – площадь поперечного сечения проводника, см2; l – расстояние (в сантиметрах) между точками 1 и 2, где температура равна соответственно t1 и t2. Процесс теплопроводности не ограничивается тепловым потоком внутри данного вещества. Он возникает и на границе между двумя фазами, например когда тепловой поток из кожи направляется в воздух или воду, которые соприкасаются с поверхностью тела. Конвекция – переностепла движущимися массами газа или жидкости. Конвекция может возникать под действием внешней механической силы (например, ветра) или в результате изменения плотности газа или жидкости во время охлаждения или нагревания. Конвекция может ускорять передачу тепла за счет процесса теплопроводности между твердым телом и подвижной средой, поскольку постоянное обновление последней (например, воздуха, воды, крови), а она соприкасается с твердой поверхностью, имеющей другую температуру. В результате подобного обновления температурная разница между двумя фазами максимально возрастает, что, естественно, облегчает передачу тепла между твердым телом и подвижной средой посредством теплопроводности. Радиация – передача тепла с помощью электромагнитных волн – происходит без прямого контакта участвующих в теплообмене объектов. Эти волны испускаются всеми физическими телами при температуре выше абсолютного нуля, причем интенсивность излучения пропорциональна четвертой степени абсолютной температуры поверхности тела. На примере солнечной радиации хорошо видна способность лучей нагревать черные предметы до температуры, намного превышающей температуру окружающего воздуха. Черное тело как излучает, так и поглощает гораздо больше энергии, чем тело, которое лучше отражает электромагнитные волны, но имеет более низкую излучательную способность. При разности температур между поверхностями двух тел, равной около 20°С или меньше, результирующий радиационный теплообмен примерно пропорционален этой величине. Испарение. У всякой жидкости есть своя собственная скрытая теплота парообразования, которая равна количеству энергии, необходимому для фазового перехода жидкости в пар при неизменной температуре. Энергия, требуемая для превращения 1г воды в пар, относительно высока и составляет примерно 585 кал. Многие животные избавляются от лишнего тепла благодаря испарению воды с поверхности своего тела. Теплонакопление – процесс, приводящий к росту температуры тканей. Чем крупнее масса тканей или выше их удельная теплоемкость, тем менее выражен подъем температуры (в градусах Цельсия) на данное количество поглощенного тепла (в калориях). Таким образом, у крупного животного с небольшой величиной отношения поверхности тела к его массе, будет обнаруживаться тенденция к более медленному нагреванию в ответ на определенное тепловое воздействие со стороны внешней среды, чем у мелкого животного с большой величиной отношения поверхность / масса. Это следует из простого положения о том, что теплообмен организма с окружающей средой обязательно происходит через поверхность тела.
|
