ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДРОЖЖЕЙ

Лекция 5

Сахар, содержащийся в сусле, сбраживают в спирт дрожжами Saccharomyces cerevisiae, представляющими собой одноклеточные микроорганизмы, относящиеся к классу аскомицетов (сумчатых грибов).

Обычно дрожжи размножаются почкованием и очень редко (при большом дефиците питательных веществ) спорообразованием.

Дрожжевые клетки бывают яйцевидной, эллипсоидальной, овальной или вытянутой формы, которая, как и их величина (6— 11 мкм), зависит от вида дрожжей и условий развития. Отношение поверхности клетки к ее объему влияет на скорость массообменных процессов между клеткой, и питательной средой и, следовательно, на интенсивность жизнедеятельности дрожжей.

Дрожжевая клетка (рис. 1) состоит из оболочки, цитоплазмы и ядра. Наружная часть оболочки образована полисахаридами ти­па гемицеллюлоз, преимущественно маннаном и небольшим количеством хитина, внутренняя

 

Рис. 1. Электронная микрофотография дрожжевой клетки:

1 — клеточная стенка; 2 — цитоплазматическая мембрана; 3 — цитоплазма; 4 — ядро; 5 — митохондрии; 6 — почка.

 

часть — белковыми веществами, фосфолипидами и липоидами. Оболочка регулирует состояние клеточного содержимого и обладает избирательной проницаемостью, что существенно отличается от обычных полупроницаемых мембран.

Цитоплазма имеет гетерогенную структуру и вязкую консистенцию. Коллоидный характер ее обусловлен белковыми веществам. Кроме них цитоплазма содержит рибозонуклеопротеиды, липоиды, углеводы и значительное количество воды. Цитоплазма молодых клеток внешне гомогенна, при старении клеток в ней появляются вакуоли, равномерная зернистость, жировые и липоидные гранулы. В цитоплазме с ее органоидами (хондриосомами, микросомами, вакуолями) и включениями протекают важнейшие ферментативные процессы.

Митохондрии (хондриосомы) имеют форму зернышек, палочек или нитей. Питательные вещества, проникающие в клетку, адсорбируются и аккумулируются хондриосомами и подвергаются быстрым превращениям вследствие концентрации в этих участках клетки соответствующих ферментов. В митохондриях полностью осуществляются цикл трикарбоновых кислот и важнейшая энергетическая реакция — окислительное фосфорилирование, поэтому их рассматривают как основную «силовую станцию» клетки. Здесь происходят реакции активирования аминокислот в процессе синтеза белка, липидов и других соединений.

Микросомы (рибосомы) представляют собой включения в виде субмикроскопических зернышек, состоящих из липоидов, белков и рибонуклеиновых кислот (РНК), которые обеспечивают синтез бел­ков за счет активированных аминокислот, поступающих из митохондриальной системы.

Ядро — небольшое шаровидное или овальное тело, окруженное цитоплазмой и нерастворимое в ней. В ядерных структурах обособлены в виде включений дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и ее протеид (ДНКП), содержится большое количество РНК. ДНК способствует передаче наследственной информации, сохранению свойств микроорганизмов.

Обязательный органоид клетки вакуоли — полости, наполнен­ные клеточным соком и отделенные от цитоплазмы вакуолярной мембраной. Форма вакуолей изменяется вследствие движения и контракции цитоплазмы. Вакуоль в молодых клетках состоит из множества мелких полостей, в старых — из одной очень большой. Клеточный сок представляет собой водный раствор различных со­лей, углеводов, белков, жиров и ферментов. В вакуолях сосредо­точиваются различные соединения, которые должны подвергаться ферментативным превращениям, образуются продукты жизнедея­тельности и отбросы.

В молодых дрожжевых клетках жира обычно нет, в зрелых он содержится лишь в немногих клетках в виде очень мелких капелек, в старых — крупных капель.

Гликоген является запасным питательным веществом дрожжей. Он накапливается при культивировании дрожжей на средах, бо­гатых сахаром, и при недостатке сахара быстро расходуется. В мо­лодых клетках гликогена мало, в зрелых — значительное количест­во (до 40%).

По внешнему виду клеток можно определить физиологическое состояние дрожжей. В производственных средах одновременно при­сутствуют молодые, зрелые, почкующиеся, старые и отмершие клет­ки. Наибольшей бродильной энергией обладают зрелые клетки. Дрожжи, применяемые в производстве спирта, должны обла­дать высокой бродильной энергией (быстро и полно сбраживать сахара), иметь анаэробный тип дыхания, быть устойчивыми к про­дуктам своего обмена и к продуктам обмена посторонних микроор­ганизмов, а также к изменению состава среды, переносить большую концентрацию солей и сухих веществ, содержащихся в сусле, при переработке мелассы полно сбраживать раффинозу. При выделении дрожжей из зрелой бражки и использовании их в качестве хлебо­пекарных они должны отвечать требованиям, предъявляемым к хлебопекарным дрожжам по стойкости при хранении, подъемной силе, зимазной и мальтазной активности.

На спиртовых заводах, перерабатывающих мелассу, широкое распространение получили дрожжи расы Я, при использовании дрожжей в качестве хлебопекарных рас лохвицкая (Ял) и вен­герская (В). Эти расы хорошо сбраживают сахарозу, глюкозу, фруктозу и лишь ¹/₃ раффинозы. Поэтому при большом содержании раффинозы в мелассе недобор спирта составляет значительную ве­личину. Каждый процент раффинозы при полном сбраживании, увеличивает выход спирта на 1,46%.

Повышение бродильной активности дрожжей может быть достигнуто различными способами: мутагенезом, гибридизацией и др. Для получения рас дрожжей с требуемыми свойствами наиболее перспективным оказался метод гибридизации, так как при скрещивании двух родительских видов дрожжей можно подобрать расы с заранее известными свойствами. Этим методом был получен ряд гибридов, имеющих преимущества перед дрожжами рас Я и В. В отличие от последних гибриды содержат фермент а-галактозидазу, при помощи которого раффиноза полностью превращается в сбраживаемые сахара. Кроме того, у отдельных дрожжевых гибридов повышена генеративная способность и лучше хлебопекарные свойства. Мальтазная активность выше у гибрида 112, хотя спирта он накапливает на 1% меньше, чем дрожжи расы В. Гибриды 67 и 105 обеспечивают одинаковый выход спирта по сравнению с расой В, но проявляют высокую генеративную способность. Дрожжи расы Г-67 устойчивее к пониженному рН, при котором образуется больше спирта в результате сокращения расхода сахарозы на побочные продукты.

При сбраживании сусла из крахмалсодержащего сырья применяют дрожжи расы XII; Они хорошо сбраживают мальтозу, сахарозу и фруктозу, но не сбраживают конечные декстрины. Гидролиз конечных декстринов продолжается во время сбраживания сусла под действием декетриназы солода или глюкоамилазы микробного происхождения. Поэтому скорость сбраживания сусла из крахмал содержащего сырья лимитируется скоростью гидролиза конечных декстринов.