Опыты с анализом функций отдельных нейронов

Метод вызванных потенциалов позволил сделать еще один существенный шаг по пути познания наиболее глубоких, интимных механизмов работы головного мозга, полное значение которого будет оценено, возможно, только следующим поколением исследователей.

Развитие экспериментальной нейрофизиологии за последние десятилетия дало возможность перейти от объективного анализа функций различных систем мозговой коры к изучению функций ее составляющих элементов — отдельных нейронов.

Вживление под контролем специальных стереотактических приборов тончайших электродов в кору головного мозга или подкорковые образования и последующее отведение токов действия от отдельных нейронов при предъявлении животному различных раздражителей позволило Юнгу (1958, 1961), Хьюбелу и Визелу (1962, 1963), а также другим авторам обнаружить, что нейроны реагируют лишь на строго избирательные раздражители. Так, в зрительной коре головного мозга были обнаружены нейроны, которые реагируют пачкой импульсов только на включение или только на выключение света. Были обнаружены также нейроны, которые реагируют как на световые, так и на звуковые или кинестетические раздражители и функция которых носит, таким образом, сложный, мультимодальный характер. Наконец, были обнаружены нейроны, которые не реагируют ни на один сенсорный раздражитель и имеют, следовательно, совсем другие функции.

Аналогичные факты были получены и при исследовании нейронов височной (слуховой) коры. Так, Кацуки (1962), Эванс и др. (1965) обнаружили в слуховой коре нейроны, которые реагируют только на высокие или только на низкие тона, причем распределение этих нейронов имело топически строго упорядоченный характер. Такие же данные были получены Маунткастлом (1957, 1959, 1966) при исследовании соматосенсорной коры.

Подробное изучение данных нейронов дало возможность убедиться в их высочайшей специализации. Исследования обнаружили в коре (и в соответствующих подкорковых образованиях низших позвоночных) нейроны, которые реагируют только на прямые или только на плавные закругленные линии, только на острые углы или только на округлые очертания, только на движения точки от центра к периферии или только от периферии к центру и т.д. (рис. 29).

Исследование нейронов, входящих в состав вторичных зон коры, выявило существенно иную картину. С одной стороны, в этих областях были обнаружены нейроны, специфически реагирующие на более комплексные признаки, например, на наклон и толщину линии, на конфигурацию линий (Хьюбел и Визел, 1965). С другой стороны, во вторичных зонах коры было обнаружено значительное число нейронов, реагирующих на различные по модальности сигналы, а также нейроны, которые не реагируют ни на какие сенсорные стимулы и, по-видимому, имеют совсем иную функцию. В самое последнее время во вторичных зонах зрительной коры кошки были выделены нейроны, реагирующие на определенное количество стимулов, причем некоторые из этих нейронов реагируют на это число как при зрительном, так и при слуховом предъявлении (Томпсон, Майерс и др., 1970). Таким образом, уже первые данные позволяют предполагать, что вторичные зоны коры включают в себя нейроны, имеющие значительно более сложные функции по сравнению с нейронами первичных зон.

Многообразие функций отдельных нейронов мозговой коры не ограничивается, однако, только что приведенными характеристиками. Юнг (1958, 1961) первым выделил в коре нейроны, которые не реагировали ни на какие сенсорные раздражители, и предположил, что они имеют какие-то иные функции.

Дальнейшие исследования, проведенные Джаспером (1963), Е.Н.Соколовым (1959), О.С.Виноградовой (1968, 1970), показали, что многие из этих нейронов, не реагируя на специальные сенсорные раздражители, активно реагируют на смену раздражителей или изменение каких-нибудь их свойств, снижая свою активность по мере привыкания и снова активизируясь при появлении изменений (рис. 30). Это заставило исследователей предположить, что они осуществляют функцию сличения новых раздражителей со следами от старых. Оказалось, что эти нейроны, получившие название нейроны внимания (attention units), распределены по мозговым образованиям очень неравномерно: если в первичных зонах зрительной коры их относительно мало, то в образованиях лимбической области, гиппокампе, хвостатом ядре, а у человека, по-видимому, и в наиболее сложных корковых формациях лобной области коры нейроны такого типа встречаются несравненно чаще.

Все это показывает, что в реализации активных форм психической деятельности, требующих не только получения информации, но и сличения этой информации с предшествующим опытом, принимают участие различные, в том числе далеко отстоящие друг от друга, зоны коры головного мозга и что психические процессы осуществляются сложными системами совместно работающих зон мозговой коры и нижележащих нервных образований.

Значение этого факта для понимания основных принципов функциональной организации мозга как органа психической жизни будет показано далее.