В домене Bacteria выделено более 15 основных эволюционных линий

Число признанных родов архей с 1977 г. возрос­ло от 5 до примерно 40, тогда как число родов бактерий почти не изменилось. Вместе с рода­ми цианобактерий, которые могут быть описаны согласно Международному кодексу номенклату­ры бактерий и Международному кодексу ботани­ческой номенклатуры, это число равно пример­но 400.В противоположность Archaea, для ко­торых фактически определено филогенетическое положение каждого типового штамма, ближайшее филогенетическое соседство более чем 80 родов бактерий к настоящему времени не установлено. Выделяют примерно 20 четко разграниченных от­дельных эволюционных линий; однако большин­ство видов бактерий относится к двум из них — грамположительным бактериям и Proteobacteria.

В табл. 2 сопоставлены высшие таксоны до­мена Bacteria и указано приблизительное число родов в каждом из них. Поскольку студентам важно в первую очередь ознакомиться с основ­ными революционными изменениями в система­тике прокариот, не вдаваясь в мелкие детали род­ственных связей, мы не будем касаться здесь род­ственных связей на родовом и видовом уровнях. Многие роды до сих пор представляют собой фи­логенетически гетерогенные таксоны (например, Rhodopseudomonas, Pseudomonas, Blasthobacter и Thiobacillus среди Proteobacteria и Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum и Peptococcus среди грамположительных бактерий).

 

Таблица 2. Основные филогенетические линии внут­ри домена Bacteria по результатам анализа 16S-рРНК. В скобках указано число родов отнесенных к каждой линии (за исключением цианобактерий)

Линия Aquifex (3)

Термофильные аэробы (6)

Линия Deinococcus (3)

Линия Thermodesulfobacterium (1)

Линия Bacteroides/Cytophaga (24)

Линия Chloroflexus (6)

Линия спирохет (10)

Линия Leptospirillum (3)

Линия Phusobacterium (4)

Линия хламидий (1)

Линия зеленых серных бактерий (5)

Линия Planctomycetales (4)

Линия Verrucomicrobiales (1)

Линия Synergistes (1)

Линия Acidobacterium (1)

Линия Phibrobacter (1)

Линия протеобактерий (~270)

Линия грамположительных бактерий (~172)

Линия цианобактерий

Как пример успехов таксономии можно рассматривать порядок Actinomycetales, который в настоящее время представляет со­бой филогенетически хорошо очерченный так­сон. Проанализированы последовательности по­чти каждого типового штамма типовых видов, и топология филогенетических деревьев этого по­рядка может считаться стабильной (рис. 5).

Четыре эволюционные линии бактерий — грамположительные бактерии, Proteobacteria, таксон Bacteroides / Cytophaga / Flavobacterium и Cyanobacteria — имеют сложную филогенетиче­скую структуру. Другие линии (например, вклю­чающие роды Thermotoga, Chloroflexus, Thermomicrobium и Herpetosiphon, Deinococcus и Thermus, Chlorobium, Chloroherpeton и Clathrochloris, а также Spirochaetales, Planctomycetales и некото­рые другие филогенетические линии; табл. 2), определены на основе анализа лишь несколь­ких видов или даже одного единственного ви­да. Заключения широкого плана в области фи­логении, касающиеся филогенетических связей на уровнях от домена до семейств, основаны главным образом на результатах анализа 16S-рРНК. Только родственные связи представителей грамположительных бактерий, Proteobacteria и филогенетической линии Cytophaga были про­анализированы несколькими различными мето­дами, такими как гибридизация ДНК—ДНК, определение сходства цистронов рРНК и анализ последовательностей 23S-рРНК.

Рис. 5. Филогенетическая структура порядка Actinomycetales. Показаны взаимосвязи между се­мействами и внутри семейств, определенные путем анализа матрицы расстояний. Шкала — 10% дивер­генция последовательностей.

В резуль­тате этих исследований было установлено, что несколько традиционно признаваемых таксонов представляют собой также и филогенетиче­ски однородные группы, например актиномицетов (см. рис. 5), спирохет (на основа­нии морфологии), миксобактерий, составляющих единый кластер в пределах сигма-подкласса протеобактерий (по признаку общественного пове­дения), и цианобактерий (по признаку фото­синтеза с выделением кислорода). Термофилия, фототрофия, механизм подвижности и слож­ная морфология (спиральная форма, почкование, простеки, мицелий) в основном могут рассмат­риваться как малоинформативные таксономичес­кие маркеры для определения рангов на высших уровнях, поскольку каждая из этих особенностей встречается независимо у объектов, находящихся в разных местах на филогенетическом дереве.

Линия грамположительных бактерий раз­деляется на две основные ветви, при этом каж­дая из ветвей содержит глубоко укореняющиеся организмы, которые отрицательно окрашиваются по Граму. Грамотрицательный род Fusobacterium и близкие к нему роды, возмож­но, связаны с грамположительными организма­ми, но вопрос о том, составляют ли грамположительные бактерии филогенетически связанную группу, пока остается спорным. Разделение их на две основные ветви коррелирует с характерны­ми для их представителей величинами содержа­ния G + С в ДНК (ветвь клостридий, низкое со­держание G + С, и ветвь актиномицетов, высокое содержание G + С), хотя установлены некото­рые исключения из этого общего правила в обе­их ветвях. Порядок ветвления филогенетическо­го дерева таксонов грамположительных бактерий, основанный на результатах анализа 16S-рРНК, чрезвычайно информативен для таксономических выводов и ревизий, поскольку в большинстве слу­чаев позволяет выявлять группы действительно родственных видов путем сопоставления хемотаксономических и других фенетических признаков. Такие характеристики, как состав клеточных сте­нок, структура липидов, жирных кислот, поли­аминов и изопреноидных хинонов, нуклеотидный состав ДНК, отношение к кислороду и некоторые другие, являются информативными признаками грамположительных бактерий, позволяющими проводить четкое разграничение таксонов по сочетанию химических, физиологических и морфологических особенностей. Признаки, традиционно используемые в качестве единствен­ного критерия для описания высших таксонов, та­кие как образование спор и морфологические осо­бенности, теряют значимость в филогенетической таксономии, поскольку имеют полифилетическое происхождение или могли быть утрачены в ходе эволюции.

Для класса Proteobacteria характерна сход­ная, однако значительно более сложная ситуа­ция. В нем на основе филогенетического анали­за выделены подклассы, обозначенные буквами греческого алфавита — от альфа до эпсилон. В этом классе идентифицировано более 220 родов, большинство из которых входит в альфа-подкласс (>70 родов) и гамма-подкласс (>90 родов). Едва ли хотя бы од­но классическое таксономическое свойство, счи­тавшееся пригодным для выявления естествен­ных родственных связей, такое как фототрофия, скользящее движение, размножение почковани­ем, автотрофия, литотрофия или местообитание, позволяет определять здесь важную эволюцион­ную ветвь. В пределах коротких фи­логенетических расстояний можно отметить со­вершенно различные фенотипы (фототрофы и СО-окисляющие организмы, фототрофы и литотрофы, азотфиксаторы и фитопатогенные бак­терии); организмы, образующие ассоциации с высшими организмами, более родственны между собой, чем считалось ранее (например, Agrobacterium, Rhizobium, Brucella и Rochalimaea в альфа-подклассе). Удивителен состав сигма-подкласса, который не может быть объяснен на основании какого-либо другого молекулярного свойства, посколь­ку в него входят чрезвычайно сложноорганизованные миксобактерии, род Bdellovibrio, характе­ризующийся хищничеством в отношениии других бактерий, и анаэробные грамотрицательные бак­терии, восстанавливающие сульфат и серу, такие как Desulfovibrio и Desulfuromonas.

Специфические родственные связи обнару­жились неожиданно между фенотипически не сходными таксонами, такими как грамположительные, устойчивые к радиации деинобактерии и Грамотрицательный род Thermus, а так­же между строго анаэробным родом Bacteroides и эволюционными линиями аэробов Cytophaga и Flavobacterium. Поскольку представители каждой из этих двух фенотипически весьма разнородных пар организмов никогда не рассматривались как родственные, их ранее никогда не включали в совместный фенотипический анализ. Данных в поль­зу такого группирования пока также немного, но его достоверность подтверждается тем, что и деинобактерии, и виды Thermus содержат в составе пептидогликана остатки лизина и в случае линии Bacteroides-Cytophaga общим характерным при­знаком является наличие сфинголипидов.

Рис. 6. Филогенетическое положе­ние некоторых представителей родов альфа-, бета-, и гамма-подклассов класса Proteobacteria. Шкала — 10% дивергенция поспедовательностей.

 

Примеры того, что какие-либо организмы филогенетически неродственны между собой, несмотря на наличие общего и явно филогене­тически значимого признака, встречаются ред­ко. Наиболее яркий пример такого рода — от­сутствие родства между родами Chloroflexus и Chlorobium. Оба эти таксона характеризуются наличием в клетках хлоросом, сходных по структу­ре и функции, но при этом содержат реакцион­ные центры различных типов. Возможно ли, что такая сложная морфологи­ческая структура возникла независимо в нерод­ственных группах, подвергались ли гены, свя­занные с синтезом хлоросом, горизонтальному переносу, достоверны ли заключения на основе анализа 16S-рРНК — на все эти вопросы долж­ны дать ответ дальнейшие исследования. Но­вый ключ к их решению этих вопросов дает от­крытие того, что родственные Chloroflexus ро­ды, такие как Thermomicrobium и Herpetosiphon, лишены хлоросом, тогда как роды, родствен­ные Chlorobium (такие как Chloroherpeton и Clathrochloris), содержат хлоросомы.