ФАКУЛЬТЕТ МЕНЕДЖМЕНТА 4 страница

 

Подобные же отношения наблюдаются, если менять силу раздражения peronei. Усиление раздражения peronei эквивалентно учащению его и, как оказывается по опытам Блатовой, вредит доминанте, продолжая, впрочем, поддерживать истериозис, тогда как ослабление раздражения peronei, эквивалентное уменьшению частоты импульсов, содействует возобновлению доминанты.

 

Итак, еще более решающее значение для включения центра в сферу реакции и для образования из него доминанты имеет, при той же возбудимости, его способность к суммированию возбуждения (способность накоплять в себе возбуждение по поводу текущих посторонних импульсов).

 

В состоянии раздражительной слабости нервный прибор может иметь очень высокую возбудимость, но по всей шкале возбуждений он даст одинаково слабые возбуждения; способность суммирования возбуждений в нем угнетена, и тогда он не может влиять на другие центры, тем менее может стать доминантою.

 

Факты М. Н. Блатовой дополняют и поясняют нам данные И. А. Ветюкова о том, что доминанта вызывается преимущественно редкими раздражениями. Истериозис (чрез-

 

1 Вопрос был пересмотрен, начиная с 1863 г. (открытие И. М. Сеченовым суммирования возбуждений).

 

82 ДОМИНАНТА

 

вычайное повышение местной возбудимости) и доминанта (кроме возбудимости, еще способность копить возбуждение) могут расходиться между собою. Прогрессивно поднимая возбудимость, центр может терять в способности суммирования.

 

Учащение раздражения содействует истериозису, но не доминанте. Ослабление раздражения - доминанте, но не истериозису.

 

Чтобы получить выразительный истериозис, хорошо усилить раздражение peronei сантиметра на 2 выше порога. Напротив, для доминанты можно взять раздражение peronei даже ниже порога.

 

Еще одно важное наблюдение М. Н. Блатовой: на весенних и летних лягушках чрезвычайно высокая возбудимость при истериозисе спонтанно колеблется, образуя волны с периодом приблизительно около 1 часа. При этом получается, на первый взгляд, совершенно неожиданное явление: именно в фазы западания волн, т. е. при некотором понижении возбудимости в центре сгибания, возобновляется доминанта, а при подъеме возбудимости она опять исчезает. После всего вышесказанного это явление перестает казаться парадоксальным и представляется чрезвычайно поучительным: одни и те же импульсы, иррадиирующие из сферы потира-ния, встречая центр с чрезмерно повышенной возбудимостью, действуют на него как сильные и тогда вредят суммированию; тогда как, встречая центр с более умеренной возбудимостью, действуют на него как умеренные и потому содействуют суммированию возбуждения в нем.

 

Станет ли центр доминантою, решается тем, будет ли он способен суммировать свои возбуждения под влиянием доходящих до него импульсов, или импульсы застанут его неспособным к суммированию. Диффузные волны, распространяющиеся из места раздражения, - скажем, из поля потиратель-ного рефлекса, - будут возбуждать все те центры, которые найдут в данный момент достаточно возбудимыми; но создадут доминанту лишь в том из них, который сейчас способен суммировать свое возбуждение.

 

83 О СОСТОЯНИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ДОМИНАНТЕ

 

IV

 

Уже в спинном мозгу иннервационные отношения чрезвычайно сложны. В определенных условиях импульсы, приуроченные к одному определенному рефлексу, могут питать возбуждение в другом рефлекторном приборе и тем самым трансформировать течение реакции на своей ближайшей дуге. И мы можем сказать теперь, что это будет получаться всякий раз, как тот второй, побочный рефлекторный аппарат будет удовлетворять перечисленным выше условиям, т. е. если побочный центр будет обладать: 1) достаточно высокой возбудимостью, 2) достаточный способностью стойко удерживать свое возбуждение, 3) суммировать однажды начавшееся возбуждение от приходящих импульсов и 4) продолжать однажды начавшееся возбуждение, вовлекая в свою сферу новые и новые элементы.

 

Это значит, что судьба реакции решается, в наиболее общем случае, не в станции отправления возбуждений, а в станции назначения или в приемнике их.

 

Это вполне согласуется с представлением, к которому все опять и опять возвращается физиология нервной сети: потенциалы, на счет которых питается нервное проведение, заданы не в начале пути, растрачиваясь по мере проведения, но возникают на самом пути проведения, по мере вовлечения в сферу реакции новых и новых возбудимых элементов1. Таким образом, и ничтожная боковая дорожка из пороха способна произвести громадный эффект, если она приводит к обширному запасу взрывчатого вещества, и широкая прямая дорога из того же пороха не дает нужного действия, если станция ее назначения сейчас подмочена.

 

Чтобы вящим образом оттенить принцип доминанты от родственной ему по генезису, но противоположной по исходной точке зрения теории «дренажа возбуждений» Мак-Ду-галла, я формулирую дело еще следующим образом. Если наблюдатель будет в станции отправления возбуждающих импульсов (в месте первичного раздражения) А, то он будет иметь перед собою бегущие от него возбуждения, во-первых,

 

Ср.: П. П. Лазарев, Ионная теория возбуждения.

 

84 ДОМИНАНТА

 

по ближайшему, наиболее проторенному пути к ближайшей станции назначения S и, во-вторых, возбуждения, распространяющиеся в стороны. Наблюдая реакции в S, наш экспериментатор заметит, что, меняя силы разрядов у себя на станции отправления, он изменяет и величины реакции в 5. И он может сказать себе, что реакции в S однозначно определяются усилением или учащением импульсов в А, т. е. деятельность ближайшего пути AS имеет решающее значение, а значение иррадиирующих в стороны импульсов ничтожно. Наблюдатель, пожалуй, скажет себе еще, что именно у него на станции отправления и решается все дело по закону Пуазей-ля: чем более оттекает поток импульса в S, тем менее он может распространяться в стороны; или, что то же самое, именно потому, что оттекание импульсов из Л в стороны встречает большие сопротивления, тем сильнее должны оказаться разряды в направлении AS.

 

Продолжая свои опыты в станции отправления с усилением и ослаблением раздражении, наблюдатель в известный момент замечает, однако, что в прежней картине что-то переменилось: реакции в S перестают подчиняться прежней простой зависимости, например вместо ожидаемых усиленных возбуждений в S там не видно теперь никаких заметных реакций, но в то же время молчавшая до сих пор станция D начинает проявлять признаки ответной деятельности. Наблюдатель вскоре убеждается, что чем более реагирует D, тем более изменяются, например ослабевают, возбуждения в S.

 

Теперь для нашего наблюдателя две возможности. Или, упорно оставаясь на точке зрения своей станции отправления, как будто ее потенциалами питается вся последовательность явлений, сказать себе: прежний путь наименьшего сопротивления AS почему-то перестал быть путем наименьшего сопротивления, засорился, и оттого мои импульсы ищут новый путь наименьшего сопротивления, которым теперь оказывается AD. Сюда теперь, по закону Пуазейля, и дренажируются разряды моих потенциалов. Или наблюдатель скажет себе: судьба реакции определяется отнюдь не исключительно потенциалами моей станции отправления; видимая реакция питается в не меньшей мере потенциалами наблюдаемых мною станций - приемников S и D. Если вовлечение

 

85 О СОСТОЯНИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ДОМИНАНТЕ

 

в сферу реакции станции D связано с закономерными изменениями в работе станции S, то D фактически может развивать влияние на S. В D должно при этой совершаться принципиально то же, что здесь у меня в А: оттуда также распространяются импульсы с момента достаточного накопления возбуждения, и тем сильнее, чем больше накопившееся возбуждение. Если D стало возбуждаться с моей станции лишь с известного момента, то не потому, что от меня к ней импульсы не шли, а потому, что она была недостаточно возбудима для моих импульсов; ведь если и в S возбудимость будет низка, S не будет реагировать на прежние импульсы из А. Значит, дело не в изменчивых путях наименьшего сопротивления из моей станции А и не в законе Пуазейля, приложимость которого к нервному проведению никем никогда не была показана, а в том, будут ли реагировать мои станции назначения на мои импульсы и взаимно на импульсы друг друга, или нет. И если станция D, однажды зареагировав, будет производить влияние на 5, еще более мощное и однозначное, чем мои непосредственные импульсы на пути AS, то этой D я и припишу доминирующее значение во всем течении реакции.

 

Дабы не делать никаких дополнительных гипотез и не привлекать ad hoc1 из динамики газов и жидкостей закона Пуазейля, мы, находящиеся на станции А, должны будем сказать так: в определении реакции значение иррадиирующих в стороны от нас импульсов будет тем более преобладать над импульсами, уходящими по пути проторенному, чем более они встретят на своем пути станции, высоко возбудимые и способные суммировать в себе стойкое возбуждение.

 

Наблюдателем, который поспешил прибегнуть к закону Пуазейля, чтобы наскоро «объяснить» себе наблюдающиеся отношения, а в сущности, чтобы поскорее отделаться от них, был Мак-Дугалл.

 

Наблюдателем, который стал на другой путь, ищущий понять связь явлений в них самих, без дополнительных гипотез, был я.

 

Сюда, для данного случая {лат.). - Примеч. ред.

 

86 ДОМИНАНТА

 

В первом случае как будто все ясно и не требует дальнейшего исследования вопроса; остается только недоказан-ною, - а по моему убеждению, и недоказуемою, - приложимость самого принципа Пуазейля к течению нервных импульсов.

 

Во втором случае требуется, опираясь на хорошо известные сведения о нервном процессе, пристально изучить условия вовлечения новых станций в сферу реакции, а также условия, при которых эти новые станции приобретают доминирующее значение для течения первичной реакции, - словом, изучение «доминант».

 

Очень часто в истории науки можно видеть, что привлечь наскоро для объяснения явлений ближайшую подходящую схему значит в сущности загородиться этой схемой от реальности и успокоиться раньше времени, не уловив в конце концов подлинной природы явлений. Я полагаю, что путь Мак-Дугалла и был, по своему времени, очень остроумным, эвристически интересным, но поверхностным привлечением первой подходящей схемы, которая затем лишь загораживала бы от нас подлинную природу наблюдаемых отношений. Поэтому я переношу все внимание на станции назначения и ищу реальные закономерности в их взаимоотношениях. Тогда я начинаю различать там знакомые процессы суммирования, торможения, одновременной и последовательной индукции, только в новых, более сложных сочетаниях и с более значительными последствиями. И, как всегда, готовность учиться у природы, вместо того чтобы ей навязывать готовые схемы, приводит к более содержательным сведениям и очерчивает новые проблемы.

 

V

 

Вступление в сферу реакции постороннего для данного афферентного пути рефлекса нам теперь в общем понятно: оно определяется однозначно четырьмя признаками, характеризующими состояние возбуждения в этом постороннем центре. Всякий раз, как caeteris paribus1 мы будем поднимать воз-

 

При прочих равных условиях (лат.). - Примеч. ред

 

87 О СОСТОЯНИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ДОМИНАНТЕ

 

будимость определенного центра, а он будет достаточно способен суммировать и поддерживать в себе возбуждение, вновь прилагаемое случайное раздражение будет вызывать реакцию прежде всего в нем, т. е., говоря описательно, будет отклонять свои импульсы к нему.

 

Эти отношения даны еще в спинном мозгу, еще в ганглиях беспозвоночного. Специально кортикальное начинается там, где однажды пережитая доминанта оказывается способною восстановляться без предварительного подкрепления, ab ovo1, по одним кортикальным компонентам и притом избирательно, по поводу вполне определенных, местных возбуждений коры.

 

Здесь дело пойдет уже не о том, как может возобновиться прежняя связь возбуждений caeteris paribus, но о том, как прежний доминантный процесс может восстановиться при совершенно новых условиях, при всем том, что прежними условиями он определялся однозначно. До сих пор вызванная доминанта была условием для наступления временной функциональной связи И. П. Павлова. Теперь она является результатом этой достаточно укрепившейся связи. Вопрос сводится к тому, каким образом два местных возбуждения, не имевших между собою до сих пор ничего функционально общего, кроме многократного втравливания во временную функциональную связь, приобретают отныне способность совозбуждаться в порядке allied reflexes2, т. е. в порядке индукции по одновременности. Задачу можно выразить парадоксальным уравнением f (г, k) = = F(k), т. е. то, что совершалось до сих пор при действии двух факторов: r (подкоркового раздражения, формирующего доминанту) и k (случайного коркового раздражителя), должно совершаться теперь под влиянием уже одного фактора k - коркового раздражителя, который, вместе с тем, стал уже не случайным, так как возбуждает доминанту избирательно.

 

Первое предположение, которое навязывается само собою, таково, что в первую фазу опыта (левая часть уравне-

 

С самого начала, букв.: с яйца (лат.). - Примеч. ред. Содружественных рефлексов (англ.). - Примеч. Ред

 

88 ДОМИНАНТА

 

ния) общение k и доминанты было в субкортикальных уровнях и лишь теперь, с переходом во вторую фазу (правая часть уравнения) образуется собственно кортикальный компонент доминанты, с которым k вступает в чисто кортикальную связь. Тогда, если удалить кортикальную область данного основного рефлекса, например слюнного, возможною останется лишь первая фаза Е =f(r, k), но не вторая Е = F(k)}

 

Тогда существенная перемена в условиях опыта в первую и во вторую фазу будет в том, что в первом случае явление складывается субкортикально по типу моих опытов 1910 г.2, а во втором - чисто кортикально.

 

Однако физиологу несколько претит прибегание к морфологическим объяснениям, ибо тут он, в сущности, уходит со своей родной, функционально-количественной почвы и морфологический аргумент является для него своего рода deus ex machina3.

 

Можно думать, что многократное «основное» раздражение подняло доминанту до той степени возбудимости и стойкого возбуждения, что k теперь оказывается достаточно сильным раздражителем, чтобы в отдельности поддержать прежние реакции в доминанте, пока ее возбудимость и возбуждение не опустятся до уровня покоя. Однако тогда доминанта должна была бы отзываться облегченно и на все соседние раздражения коры, чему противоречит то обстоятельство, что именно в это время доминанта вызывается избирательно раздражением А и ею переживается «сосредоточение».

 

Из устных сообщений Д. С. Фурсикова для меня явствует, что для сохранения выработанного условного рефлекса необходимо присутствие в коре особого представительства для основного (скажем, слюнного) рефлекса. Между тем корроборация слюноотделения, конечно, возможна через субкортикальные пути при отсутствии специально-коркового центра слюноотделения. Это, по-видимому, подтверждает различие нервных путей для предварительной фазы рефлекса: E=f(r, k) и для последующей фазы его: Е - F(k).

 

Что корроборация глотания возможна через субкортикальные пути, это доказывается тем, что она имеет место и при разрушении коркового «центра глотания».

 

Букв.: «Бог из машины» (лат.), т. е. неожиданно появляющаяся (как в пьесах древности - боги) решающая посторонняя сила. - Примеч. ред.

 

89 О СОСТОЯНИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ДОМИНАНТЕ

 

посреди реальных процессов, закономерно текущих во времени. Насколько новые точки зрения и новая дисциплина мысли потребуются тут, дает видеть известный геометр Пи-кар: «В истории классической динамики мы пришли к постулату, что бесконечно малые изменения, возникающие в системе тел, зависят исключительно от наличного статического состояния последней. Этот постулат может быть назван прин­ципом неу наследованного, ибо он представляет вещи так, что судьба системы зависит только от ее наличного состояния. Этот постулат лежит в основе классической рациональной механики... Но какова была бы механика, в которой унаследование было бы допущено в своем полном значении? Уже не дифференциальные уравнения выражали бы законы явлений. Беря вопрос во всей его общности, мы имели бы уравне­ния функциональные, в которых искомые функции оказались бы под знаками интегралов, выражающих данные от предшествующих моментов времени. Термин "унаследование" не нужно при этом приурочивать непременно к области живого. Он выражает здесь просто предыдущую историю изучаемой системы».

 

90 ДОМИНАНТА

 

тел, но все затруднительнее, чем ближе мы к реальности в ее полноте, с ее термодинамическими и электромагнитными свойствами, с коллоидным состоянием и всегда односторонне утекающей жизнью. В биологии мы постоянно имеем дело с влиянием следов и, сами, не отдавая себе в этом отчета, силимся учесть их значение, но делаем это кустарно, без отчетливого метода, за неимением единой дисциплины «теории, следов», и притом ориентируясь, по старой памяти, на постоянства, не зависящие от времени. В частности, в нервной физиологии совершенно ясно, что сами существующие теории суммирования и торможения определенно опираются на влияние следов во времени, все равно, исходят ли они из представления о рефракторной и экзальтационной фазе, или из учения о парабиозе. Ни минимальной поляризации Н. Е. Введенского, ни аккомодации Нернста невозможно понять до конца без унаследования тканью следов во времени. И уж если роль следов во времени заставляет учитывать себя в магнитах, в коллоидном гистерезисе, в отрезке нерва, то надо думать, что в клетке, да еще в нервной, да еще в кортикальной, передача следов от момента к моменту должна играть первенствующую роль. По-видимому, мы очень приблизимся к действительному пониманию явлений этого рода, когда физическая химия раскроет природу коллоидного гистерезиса. Весьма вероятно, что физическая химия белковых коллоидных растворов откроет нам совершенно новые и не­ожиданные возможности для понимания нервных следов в тот час, когда эта дисциплина овладеет более простыми следовыми явлениями. А пока приходится отдавать отчет в том, что тут потребуется значительная перестановка в наших навыках мысли: необратимые следовые процессы во времени придется выводить не как производные из привычных обратимых и стационарных постоянств, как это мы силимся делать из старого пристрастия к последним,1 а, наоборот, последние будут играть роль исключительных частных случаев

 

Н. П. Песков делает весьма тонкое замечание, что современное объяснение явлении коллоидного гистерезиса «постольку не совсем корректно, поскольку в конечном счете старается обосновать теорию необратимых процессов, исходя из обратимых».

 

91 О СОСТОЯНИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ДОМИНАНТЕ

 

посреди реальных процессов, закономерно текущих во времени. Насколько новые точки зрения и новая дисциплина мысли потребуются тут, дает видеть известный геометр Пи-кар: «В истории классической динамики мы пришли к постулату, что бесконечно малые изменения, возникающие в системе тел, зависят исключительно от наличного статического состояния последней. Этот постулат может быть назван прин­ципом неу наследованного, ибо он представляет вещи так, что судьба системы зависит только от ее наличного состояния. Этот постулат лежит в основе классической рациональной механики... Но какова была бы механика, в которой унаследование было бы допущено в своем полном значении? Уже не дифференциальные уравнения выражали бы законы явлений. Беря вопрос во всей его общности, мы имели бы уравне­ния функциональные, в которых искомые функции оказались бы под знаками интегралов, выражающих данные от предшествующих моментов времени. Термин "унаследование" не нужно при этом приурочивать непременно к области живого. Он выражает здесь просто предыдущую историю изучаемой системы».

 

 

ПАРАБИОЗ И ДОМИНАНТА1

 

XI. ДОМИНАНТА

 

В гомогенном физиологическом проводнике, двигательном нерве, дальняя одиночная волна возбуждения, пробегая через места очень слабого тетанического раздражения, оплодотворяет имеющиеся здесь ничтожные возбуждения, и тогда мы имеем замечательный результат: местные ритмические возбуждения, сами по себе не способные дать видимого эффекта, активируются дальнею одиночною волною и дают короткий тетанус, державшийся приблизительно столько времени, сколько длится дальняя волна. В этом состоит упомянутый выше «опыт с тетанизированными одиночными сокращениями», изданный Н. Е. Введенским еще в 1886 г. Получаются взаимные влияния дальней волны и местных тетани-ческих возбуждений: с одной стороны, местные возбуждения получили возможность проявиться лишь под влиянием экзальтирующей их дальней волны, с другой - дальняя волна; заимствовала от местных возбуждений их тетанический характер. Это и есть в наиболее простом своем выражении тот механизм, который лежит в основе образования доминанты.

 

Извлечения из статьи. Впервые опубликована в книге: А. Ухтомский, Л. Васильев, М. Виноградов. Учение о парабиозе: Изд. Комакадемии, М, 1927. - Публикуется по: Собр. соч. Т. I, Л., 1950. С. 274-292. - Примеч. ред.

 

93 ПАРАБИОЗ И ДОМИНАНТА

 

Если физиологический проводник будет гетерогенным, эти отношения станут еще выразительнее. Гетерогенность искусственно создается в двигательном нерве функциональным изменением его участка, когда под влиянием физических или химических агентов отдельные приступы возбуждения в пределах участка протекают более медленно, т. е. участок становится менее лабильным. Дальние волны, приходящие из нормальных частей нерва, проходя через измененный участок, поднимают имеющееся в нем состояние возбуждения, но и сами приобретают от него затяжной характер. Взаимные влияния дальних волн и местных возбуждений в измененном участке, как мы видели, могут дать в результате сначала усиление эффектов в мышце, а затем их деятельное снижение, торможение, в зависимости от частоты и силы дальних волн, с одной стороны, и от степени местной лабильности в измененном участке - с другой (см. выше эффекты в провизорную и в парадоксальную стадии развития парабиоза).

 

Перенеся эти данные на естественный гетерогенный физиологический проводник, мы должны ожидать, что всяким раз, как в проведении будет участвовать промежуточное звено с малой лабильностью (будет ли это прибор «нервных окончаний» в нервно-мышечном препарате или «нервный центр» в рефлекторной дуге), дальние волны, приносящиеся к этому роднику, будут проходить далее к эффектору не иначе, как приобретя характер возбуждения посредника, и, с другой стороны, в самом посреднике будут создавать суммирование и последующее торможение тем легче, чем менее лабилен посредник в данный момент.

 

По смыслу учения о парабиозе, эффекты будут слагаться так, что чем в меньшем состоянии возбуждения находится в данный момент промежуточный посредник проведения, тем более влияние дальних волн будет сказываться в подкреплении в нем наличного состояния и в экзальтации проходящих через него возбуждений; но чем выше станет состояние возбуждения в малолабильном посреднике, тем скорее Дальние волны, в особенности сильные и частые, приведут к торможению.

 

Самый простой и вместе чрезвычайно выразительный пример доминанты в центрах дан еще очень юным Н. Е. Введен-

 

94 ДОМИНАНТА

 

ским в 1880-1881 гг.: если в дыхательном центре лягушки предварительным раздражением блуждающего нерва подготовлено до некоторой степени состояние возбуждения, специфическое для этого нерва, то после этого раздражение других отдаленных чувствующих нервов (например в конечностях) вызывает в дыхательном центре специфический эффект блуждающего нерва; если в том же центре предварительным раздражением верхнегортанного нерва подготовлено в слабой степени состояние возбуждения, специфическое для этого нерва, то теперь раздражение и других отдаленных нервов вызывает в дыхательном центре эффект laryngei su-perioris.

 

Эффекты подкрепления наличного возбуждения играют первенствующую роль в образовании доминанты. Но они сменяются обратными эффектами торможения, как только наличное возбуждение перейдет через некоторые предельные величины, а приходящие волны приобретут значение частых и сильных импульсов в зависимости от снижения лабильности или от повышения возбудимости посредника.

 

Сам Н. Е. Введенский занимался наиболее трудной ето-роной этих отношений - природой того, как складывается торможение. Явления подкрепления (корроборации) и суммирования заинтересовали его мало, и он говорил о них лишь мимоходом как о предвестниках торможения. Зато я заинтересовался ими и их функциональным значением в особенности, и вот по какому поводу.

 

Изложенные выше данные Шеррингтона о реципрок-ных иннервациях антагонистических мышц интересовали Н. Е. Введенского тем более, что он сам работал над феноменом Roelet в условиях периферической иннервации антагонистов, а затем открыл реципрокные зависимости в иннервации конечностей с двигательной зоны коры полушарий. В 1907 г. Н. Е. Введенский и привлек меня к исследованию реципрокных иннервации антагонистов при рефлексах. Здесь вскоре обнаружилось, что обратные эффекты в двух антагонистических мышцах при раздражении одного и того же центростремительного нерва не могут быть истолкованы в виде двух параллельных первичных зависимостей от вели-

 

95 ПАРАБИОЗ И ДОМИНАНТА

 

чины текущего раздражения. Вскоре, например, пришлось признать, что центральный аппарат сгибателей менее лабилен, чем центральный аппарат разгибателей; а между тем при рефлексах именно первый склонен поддерживать возбуждение, второй же одновременно впадает в более или менее стойкое торможение. Необходимо было признать рядом с первичными параллельными влияниями с раздражаемого нерва на каждый из центральных аппаратов еще вторичные влияния с одного центрального аппарата на другой. И если относительно высоко лабильный аппарат разгибателей впадает в торможение в моменты возбуждений менее лабильного аппарата сгибателей, приходилось признать, что значение возбуждений сгибательного аппарата для прибора разгибателей эквивалентно сильному или частому раздражению последнего. Межцентральные влияния приходится считать за факторы весьма могущественные.

 

Если рассматривавшиеся до сих пор зависимости реакций непосредственно от условий внешнего раздражения должны быть выражены в виде Е = f(r), то с признанием вторичных зависимостей реакции от межцентральных влияний мы пе­реходим к более сложному отношению: Е =f(r, Л, В, С, D...), где г- внешний раздражающий фактор, а Л, В, С, D... - межцентральные факторы, возникающие от вовлечения в сферу реакции новых и новых центров.

 

Когда переход от положительного возбуждения к торможению совершается в первичной зависимости от прилагаемого нами раздражения в ряду Е=f (г), т. е. обусловлен процессами в одном и том же физиологическом субстрате (например, в определенной рефлекторной дуге), мы должны сказать, что торможение обусловлено изменениями внутри данного субстрата и его внутренними факторами. Но когда переход от возбуждения к торможению сопряжен с вовлечением в сферу реакции новых межцентральных влияний Л, В, С..., переход этот будет связан количественно уже не с одним г, но и с величинами Л, В, С..., тогда торможение будет обусловлено, помимо г, факторами, лежащими вне первоначального субстрата реакции, т. е. в отношении его - факторами внешними. Если внутренние факторы и признаки реакции тор-

 

96 ДОМИНАНТА

 

можения даются нам в достаточно определенной форме уче-; нием о парабиозе, то внешние факторы и признаки реакций 4 торможения имеют для экспериментатора вполне самостоя- -i тельное практическое значение. Что же касается вопроса I о том, сводимы ли эти межцентральные торможения на механизм парабиоза, - он подлежит, без сомнения, самостоятельному исследованию.1

 

Что касается «внешних» факторов торможения, у меня с весны 1904 г. был чрезвычайно демонстративный факт, что возбуждение аппарата дефекации может производить могущественное тормозящее действие на кортикальное возбуждение конечностей. Другой аналогичный пример можно было почерпнуть из классической литературы. Фрейсберг установил, что возбуждение аппарата мочеиспускания тормозит спинномозговые локомоторные рефлексы в конечностях. Сила и продолжительность возбуждения в одном центральном аппарате является здесь внешним фактором для развития торможений в иннервационных путях другого центрального аппарата.

 

Как же слагается вовлечение в сферу текущей реакции новых, первоначально «посторонних» для нее центральных возбуждений; как вовлечение в реакцию этих новых «посторонних» возбуждений развивает свое влияние на течение реакции? Вот вопросы, которые заставили меня заняться в особенности условиями суммирования и накопления возбуждений в центрах под влиянием дальних волн.