ВЕРХНЯЯ ПОВЕРХНОСТЬ ЯЗЫКА

Язык - мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, участвующий в механической переработке пищи, акте глотания, вкусовом восприятии и речеобразовании. Его основу составляют пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях и своими концами прикрепляющихся к собственной пластинке слизистой оболочки. Между ними находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами и жировые дольки. Язык разделен на две симметричные половины продольной перегородкой из плотной соединительной ткани, которой на дорсальной поверхности соответствует борозда языка. В нем выделяют тело, кончик и корень. Рельеф и строение слизистой оболочки языка неодинаковы на его разных поверхностях. Слизистая оболочка нижней поверхности языка относится к выстилающей (см. выше), верхней - к специализированной.

Верхняя, или дорсальная поверхность (спинка), и боковые поверхности языка покрыты слизистой оболочкой, в состав которой входят многослойный плоский частично ороговевающий эпителий и собственная пластинка, прочно сращенная с подлежащей мышечной тканью. Указанные слои слизистой оболочки совместно образуют особые выступы - сосочки языка. В их основе лежит соединительная ткань собственной пластинки, вдающаяся в эпителий в виде первичных и отходящих от них вторичных соединительнотканных сосочков. Различают четыре вида сосочков языка: 1) нитевидные, 2) листовидные, 3) грибовидные и 4) желобоватые (окруженные валом).

1) Нитевидные сосочки - наиболее многочисленные и самые мелкие, равномерно распределены по верхней поверхности кончика и тела языка. Они имеют вид конусовидных выпячиваний высотой около 2 мм, лежащих рядами, параллельными друг другу и терминальной бороздке, разделяющей корень и тело языка. Нитевидные сосочки покрыты эпителием, тонкий роговой слой которого образует заостренные выступы, обращенные к глотке. Толщина рогового слоя снижается от верхушки сосочка к его основанию. Соединительнотканная основа сосочков характеризуется высоким содержанием коллагеновых волокон, кровеносных сосудов и нервных волокон.

Эти сосочки имеют преимущественно механическую функцию: в совокупности они формируют прочную абразивную поверхность, с помощью которой язык прижимает пищевой комок к твердому небу и участвует в его размельчении. Между сосочками слизистая оболочка выстлана более гибким неороговевающим эпителием, благодаря которому ее поверхность может менять свою форму в процессе меха­нической обработки пищи. При старении организма число нитевидных сосочков на дорсальной поверхности языка снижается, что усугубляется недостаточным поступлением с пищей железа или витаминов группы В.

2) Листовидные сосочки - развиты лишь в раннем детстве; у взрослого человека рудиментарны или отсутствуют. Располагаются в количестве 3-8 на каждой из боковых поверхностей языка на границе корня и тела. Образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями, в ко­торые открываются выводные протоки серозных слюнных желез. На боковой поверхности сосочков эпителий содержит вкусовые луковицы.

3) Грибовидные сосочки - лежат поодиночке среди более мелких и низких нитевидных сосочков; они особенно многочисленны на кончике языка. Эти сосочки достигают в высоту 2 мм и по форме напоминают гриб (откуда возникло их название) с узким основанием (ножкой) и расширенной вершиной (шляпкой). Соединительнотканная основа этих сосочков богато васкуляризована; кровь в их сосудах просвечивает сквозь тонкий неороговевающий эпителий, придавая сосочкам красный цвет. В эпителии вершины сосочка непостоянно встречаются вкусовые луковицы.

4) Желобоватые (окруженные валом) сосочки - самые крупные (диаметром 3 мм и высотой 1 мм); в количестве 6-15 располагаются в V-образной (терминальной) бороздке и не выступают над ее поверхностью. Каждый сосочек окружен валиком (утолщением слизистой оболочки), отделенным от него глубоким желобком, на дне которого открываются выводные протоки серозных слюнных желез (Эбнера). Секрет этих желез способствует промыванию желобков; в нем обнаружен фермент липаза. Концевые отделы этих желез располагаются глубже желобоватых сосочков между пучками мышечных волокон.

Верхняя поверхность сосочка покрыта ороговевающим эпителием. На боковой поверхности сосочка и обращенной к нему поверхности валика неороговевающий эпителий содержит многочисленные вкусовые луковицы. В соединительной ткани сосочков и валиков имеются пучки гладких миоцитов, которые, сокращаясь, способствуют смыканию их боковых поверхностей и обеспечивают наиболее полное соприкосновение пищевых веществ, попавших в желобок, со вкусовыми лукови­цами.

Вкусовые луковицы (почки) - хеморецепторы, располагающиеся в эпителии языка (из имеющихся 2000 - половина в желобоватых сосочках), мягкого неба и надгортанника. Они имеют вид эллипсов высотой 50-80 мкм и диаметром 30-50 мкм, занимающих практически всю толщу эпителия и открывающихся на его по­верхности вкусовыми порами. Вкусовые луковицы представляют собой компактные скопления, состоящие из 40-60 клеток, относящихся к трем основным типам: 1) вкусовым (сенсорным), 2) поддерживающим и 3) базальным.

1) Вкусовые (сенсорные) клетки - узкие, светлые, высокие призматические, со светлым ядром, хорошо развитыми органеллами и пучком толстых микроворсинок на апикальной поверхности. К базальной и латеральным поверхностям их внешней клеточной мембраны подходят окончания безмиелиновых нервных волокон. Взаимодействие внешней клеточной мембраны микроворсинок вкусовых клеток с молекулами пищевых веществ вызывает возникновение импульсов, передаваемых на нервные окончания. Каждая клетка воспринимает несколько видов вкусовых раздражений. Восприятие соленого и кислого вкуса обеспечивается взаимодействием ионов Na⁺ или протонов с ионными каналами во внешней клеточной мембране сенсорных клеток. Восприятие сладкого и горького вкуса обес­печивается более сложными механизмами, включающими мембранные рецепторы, систему G-белков и вторых посредников. Конечным итогом воздействия любых веществ на сенсорные клетки является деполяризация их мембраны.

Поддерживающие клетки - узкие, темные, высокие призматические, с плотным ядром, хорошо развитыми органеллами и секреторными гранулами в апикальной части. Содержимое гранул (гликоз- аминогликаны) выводится, формируя плотный матрикс (адсорбент пищевых веществ), в который погружены микроворсинки сенсорных клеток.

Базальные клетки - мелкие, недифференцированные, располагаются у основания луковицы. Они делятся и дифференцируются в сенсорные или поддерживающие клетки, которые обновляются, в среднем, каждые 10-14 сут.

Хотя чувствительность луковиц к сладкому, соленому, кислому и горькому имеет регионарные различия (она максимальна к сладкому на кончике языка, соленому и кислому - на боковых поверхностях, горькому - в его задних отделах), каких-либо морфологических различий между луковицами в этих участках не обнаружено.

Язычная миндалина. Слизистая оболочка корня языка не формирует сосочки и участвует в образовании язычной миндалины, которая расположена за желобоватыми сосочками и включает скопления лимфоидной ткани, взаимодействующей с эпителием.

Эпителий - многослойный плоский неороговевающий, покрывает поверхность миндалины и вдается в собственную пластинку слизистой оболочки, образуя у взрослых 35-100, а у детей - 30-70 коротких и слабо ветвящихся крипт. На дне последних открываются протоки слизистых слюнных желез, концевые отделы которых расположены в подслизистой основе. Каждая крипта окружена лимфоид­ной тканью (диффузной и организованной в узелки), в совокупности с которой она образует структурно-функциональную единицу миндалины - язычный фолликул, отграниченный от соседних тонкой соединительнотканной капсулой. Язычные фолликулы на дорсальной поверхности языка имеют вид куполообразных выпя­чиваний с центрально расположенными отверстиями, через которые крипты сообщаются с полостью рта.

Эпителий инфильтрирован (особенно в криптах) лимфоцитами, мигрирующими из узелков, макрофагами и плазматическими клетками, содержит дендритные антиген-представляющие клетки. Лимфоцитарная инфильтрация эпителия выражена слабее, чем в небной миндалине. Собственная пластинка содержит лимфоидную ткань:

а) лимфатические узелки с крупными герминативными центрами;

б) межузелковую диффузную лимфоидную ткань с посткапиллярными венулами (с высоким эндотелием), осуществляющими гематотканевый обмен лимфоцитами.

В просвете крипт находятся слущенные неизмененные и разрушенные эпителиальные клетки, лимфоциты, макрофаги (реже - гранулоциты), микроорганизмы.

Язычная миндалина входит в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, включающего, помимо нее, другие лимфоэпителиальные органы - миндалины, окружающие вход в глотку: небные, глоточную и трубные. Миндалины выполняют защитную функцию, которая обеспечивается лимфоцитами, плазмоцитами, антиген-представляющими клетками и макрофагами, взаимодействующими с эпителием. Как и другие миндалины, язычная достигает наибольшего развития в детстве и подвергается инволюции после полового созревания.