Подцарство Простейшие(около 30 тыс. видов).

Одноклеточные эукариоты без клеточной стенки из целлюлозы (то есть не водоросли).В неблагоприятных условиях образует цисты (как бактерии – споры). В последнее время рассматриваются как подцарство. Выделяют 4 основных типа: Корненожки, Жгутиковые, Инфузории, Споровики. Наиболее древняя группа – жгутиковые. От них произошли остальные простейшие, а также многоклеточные животные.

Жгутиковые (жгутиконосцы, «мастигины»). Выделяются растительные жгутиконосцы («фитомастигины»; есть хлоропласты, но нет клеточной стенки; способны к смешанному питанию – автоторофно-гетеротрофному), и животные жгутиконосцы («зоомастигины»; нет хлоропластов, гетеротрофы, часто являются паразитами ЖКТ и крови).

Рассмотрим жгутиковых на примере эвглены зеленой. Имеет гаплоидное ядро, в цитоплазме – несколько хло-ропластов (хроматофоров). Под наружной мембраной находится плотный слой цитоплазмы – пелликула (придает клетке форму, в основе пелликулы – белковые волокна и мелкие мембранные пузырьки). Жгутик один, его изгибами управляет свето-чувствительный глазок. Движение идет жгутиком вперед. Вокруг основания жгутика располагается углубление – глотка. Здесь нет пелликулы, и возможен пиноцитоз питательных веществ, а также вы-брос содержимого сократительной вакуоли. Поток воды через глотку и поступ-ление пищи обеспечивают движения жгутика. Размножение: деление вдоль).

Зоомастигины: теряют хлоропласты в связи с паразитизмом. Лямблии (слева, паразиты ЖКТ) имеют около десятка жгутиков; трипаносомы (справа, паразиты крови) – один жгутик. Трипаносомы вызывают «сонную болезнь», передаются от копытных человеку мухой цеце (Центральная Африка). Лейшмании - внутриклеточные паразиты, переносятся москитами: на месте укуса появляется незаживающая язва (кала-азар, пендинская язва).

Некоторые зоомастигины – симбионты, например, в кишечнике термитов – расщепление клетчатки.

От жгутиковых произошли остальные группы простейших: корненожки – ориентация на фагоцитоз крупных пищевых частиц (потеря пелликулы и жгутиков); инфузории – приоб-ретение все более активных способов плавания (превращение жгутиков в более короткие и очень многочисленные реснички), споровики – переход к внутриклеточному паразитизму (потеря жгутиков).

 

 

Корненожки («саркодовые»):к этому типу относятся амебы, фораминиферы, радиолярии.

Амеба: нет постоянной формы; образование ложноно-жек происходит в любом месте клетки (за счет сборки и разборки волокон и микротрубочек цитоскелета). Цель – передвижение и захват («фагоцитоз») крупных частиц пищи – бактерий, зеленых водорослей и др. После захвата образуется пищеварительная вакуоль, куда «впрыскивается» содержимое лизосом. Поиск пищи – за счет хемотаксиса (положительного). Можно наблюдать и отрицательный хемотаксис (избегание кристаллика соли и др.). Непереваренные остатки выбрасываются наружу («экзоцитоз») в любом месте клетки. Также в любом месте может возникать сократительная вакуоль – расширение канала ЭПС, куда «закачивается» избыток воды, проникающей в клетку за счет осмоса (актуально для пресноводных простейших). Через сократительную вакуоль, кроме того, частично выводятся водорастворимые отходы обмена. Дыхание – всей поверхностью. Диплоидны. Размножение – делением (митоз).

Некоторые виды являются паразитами ЖКТ. Так, дизентерийная амеба повреждает стенки кишечника и питается эритроцитами (на рисунке эритроциты имеют вид мелких черных кружочков).

 

Фораминиферы. Морские корненожки. Для защиты от соленой воды (осмос, в сравнении с пресноводными, направлен в другую сторону) образуют раковину из карбоната кальция CaCO₃. Как показано на рисунке, сквозь отверстия в раковине выходят нитевидные ложноножки, захватывающие пищу. Древние фораминиферы дали отложения мела.

Радиолярии. Сходны с фораминиферами, но рако-вина более тонкая, прозрачная, построена из кремне-зема – оксида кремния SiO₂. Раковина имеет множество выростов (рисунок справа), позволяющих парить в толще воды (зоопланктон).

Инфузории. Наиболее сложно устроенные простейшие.

Инфузория-туфелька: имеет постоянную форму, есть пелликула и множество синхронно работающих ресничек. Движение – с большой скоростью тупым концом вперед. Два ядра: крупный макронуклеус («вегетативное ядро»; число наборов хромосом N около 20; «рабочая» ДНК, которая служит для транскрипции, то есть синтеза и-РНК и управления образованием белков) и мелкий микронуклеус («генеративное ядро»; 2N; «эталонная» ДНК, которая служит только для репликации).

Имеются также находящиеся на противо-положных концах клетки две постоянные сокра-тительные вакуоли, работающие по очереди: пока одна сокращается, выбрасывая жидкость наружу, другая наполняется (длительность цикла – 20-30 сек). Вместе с водой удаляются отходы обмена веществ. На рисунке сокращается правая вакуоль, а левая лишь начинает наполняться («лучи», ведущие к сократительной вакуоли, представляют собой каналы ЭПС).

Захват пищи (фагоцитоз) происходит на дне глотки. В глотке расположены самые длинные реснички, которые интенсивно перемещают питательные вещества, бактерий, одноклеточные водоросли. Облегчает захват пищи постоянное движение туфельки и то, что глотка открыта по ходу этого движения. Существуют также прикрепленные виды инфузорий, добывающих пищу исключительно за счет биения ресничек глотки.

После образования пищеварительной вакуоли начинается ее круговое движение по цитоплазме (на рисунке – по часовой стрелке): сначала в сторону переднего конца, затем – в сторону заднего, и наконец следует выброс непереваренных остатков через особую зону, где нет пелликулы («порошица»).

Размножение: деление поперек; микронуклеус при этом делится митозом, макронуклеус – амитозом (перетяжкой примерно пополам). Имеется также половой процесс. Его стадии:

• две инфузории конъюгируют; макронуклеусы разрушаются, микронуклеусы делятся мейозом (получаются по четыре гаплоидных ядра)
• три ядра из четырех разрушаются, а оставшиеся удваиваются (делятся митозом)
• инфузории обмениваются гаплоидными ядрами
• инфузории расходятся, два гаплоидных ядра (одно «свое, другое – «чужое») сливаются, давая 2N-микронуклеус.
• за счет репликации ДНК микронуклеуса формируется макронуклеус.

Имеются паразитические и симбиотические инфузории, живущие в кишечнике позвоночных.

Споровики: безжгутиковые паразитические простейшие.

Малярийный плазмодий – возбудитель малярии. Переносится «малярийными» комарами. Человек является промежуточным хозяином плазмодия (в нашем теле проходит его бесполое размножение). Основным хозяином является комар, в организме которого паразит размножается половым путем. После укуса паразиты внедряются в клетки печени человека, размножаются бесполым путем, затем – в эритроциты, где еще более размножаются. Пораженные клетки разрушаются, возбудители в огромном количестве выходят в кровь (у человека возникает лихорадка) и заражают новые клетки. При размножении в комаре плазмодии накапливаются в слюнных железах, и становится возможным заражение людей.

-------------------------------------------------

 

От жгутиковых произошли не только другие простейшие, но и многоклеточные. Процесс шел через стадию образования колоний (скоплений однотипных клеток). При специализации клеток внутри колонии и образовании тканей возникают многоклеточные организмы. Выделяют «плоские» сидячие колонии, растущие на опоре (дали начало губкам) и округлые свободно плавающие колонии, сходные с колониями вольвокса (дали кишечнополостных и плоских червей). На подобную колонию похожа личинка кишечнополостных – планула.

 

Вольвокс – колониальная одноклеточная зеленая водоросль. Колония состоит из нескольких тысяч клеток, похожих на хламидомонаду. Они расположены в один слой и образуют шар диаметром до 1 мм. Клетки имеют по два жгутика и соединены цитоплазматическими мостиками. Внутри шара находится полость со студенистым веществом. Движение колонии обеспечивается согласованной работой жгутиков. Колония способна образовывать дочерние колонии путем почкования.

 

В ходе эволюции животных свободно плавающие колонии, по-видимому, приобрели способность захватывать крупные частицы пищи, перенося их во внутреннюю область и переваривая за счет экзоцитоза ферментов. На следующем шаге произошло разделение на покровные (наружные, эктодерма) и пищеварительные (внутренние, энтодерма) клетки. Причем вторые изначально были расположены довольно рыхло, хаотично (как в случае планулы). Затем пищеварительные клетки дали стенку кишечной полости, а также появился рот. Наконец, между кишечником и покровом возникла мезодерма (это уже схема строения плоских червей).