Основные положения закона лимитирующих факторов Ю. Либихта

Закон лимитирующих факторов был впервые изучен и сформулирован Юстусом фон Либихом в 1840 г. в ходе наблюдений за влиянием на жизнедеятельность растений химических удобрений. В своих исследованиях ученый использовал фосфорные и калийные удобрения, т. е. основные виды удобрений, применяющихся в современном нам обществе. В ходе наблюдений он отметил, что ограничения внесения любого из удобрений ведет к одинаковому результату замедлению роста растений. Сходные результаты наблюдались и при заведомом преувеличении количества вносимого удобрения. Наблюдалось действие закона лимитирующих факторов, даже единственный фактор за пределами своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе к его гибели.

Дальнейшие наблюдения показали, что закон лимитирующих факторов, или закон минимумов Либиха, относится ко всем влияющим на организм факторам абиотическим и биотическим. В широком смысле этот закон применим даже в отношении экосистем в целом, и тогда закон лимитирующих факторов можно сформулировать следующим образом: развитие системы ограничивается при недостатке хотя бы одного необходимого ей фактора. Лимитирующий фактор при этом понимают как фактор, в первую очередь ответственный за ограничение роста и/или размножение организма или всей популяции. Лимитирующие факторы для данной системы могут меняться в зависимости от времени и места. Для более детального анализа закона минимумов Либиха рассмотрим такие параметры действия любого фактора, как оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости[3].

Состояние или величина фактора, обеспечивающая наилучший результат процессов роста и размножения организмов, называется оптимумом. Как правило, точное значение величины фактора, наиболее благоприятной для жизнедеятельности организма, установить невозможно, поскольку речь идет о некотором диапазоне значений, и, следовательно, лучше говорить о зоне оптимума.

Условия, не оптимальные, но и не смертельные для вида, где он выживает, но испытывает стресс, называют стрессовыми зонами. Экстремальные значения фактора, при выходе за которые организм или популяция уже не могут выжить, называются пределами устойчивости. Диапазон условий, в пределах которого организм или популяция может жить и размножаться, называется диапазоном устойчивости. В его пределах существуют зоны оптимума и стрессовые зоны, а точки, ограничивающие его, то есть минимальное и максимальное значение величины или состояния фактора, называются пределами устойчивости.

Величина диапазона устойчивости по отношению к величине фактора и особенно величина зоны оптимума позволяет судить о выносливости организмов по отношению к данному элементу среды. В связи с этим различают виды широко приспособленные, которые могут существовать в условиях широкого диапазона экологического фактора, или эврибионты (от греческого «эйро» широкий, всякий) и узкоприспособленные, способные жить лишь в условиях мало меняющегося действия фактора, или стенобионты (от греческого «стено» узкий, ограниченный).

Проявление зоны оптимума зависит от сочетания с действием других факторов, поскольку каждый экологический фактор действует не в одиночку, а в связи с другими целым комплексом. Поэтому действие среды на организм это не просто влияние суммы отдельных экологических факторов; действие каждого из них проявляется, сопряжено с другими и во многом зависит от них.

Организмы всегда приспосабливаются ко всему комплексу условий, а не к влиянию какого-либо одного изолированного экологического фактора, но в комплексном действии среды значение отдельных факторов не является равноценным. Всегда можно выделить ведущие (главные) факторы, являющиеся особенно необходимыми для организма, и второстепенные (сопутствующие, фоновые). Ведущие факторы различны для разных организмов и популяций даже при условии их совместного обитания. В разные периоды в жизни организмов ведущие факторы могут меняться. Так, в жизни многих культурных злаков в период прорастания ведущим фактором является температура, в период цветения и колошения - почвенная влага, в период созревания - количество питательных веществ и влажность воздуха.

Как и во времена Ю. Либиха, вплоть до наших дней роль средовых факторов и их количественное выражение выявляют либо на основании наблюдений за организмами при разных режимах этого фактора в естественных условиях, либо в условиях эксперимента, искусственно заменяя значение какого-либо фактора, оставляя режим всех остальных факторов более или менее постоянным. При этом не следует забывать, что как первый, так и второй подходы к исследованию действия факторов на организмы не могут дать абсолютно точного результата. В случае наблюдения за организмом при разных режимах действия факторов условия наблюдения можно считать естественными лишь приблизительно, так как само наблюдение вносит в исследуемую экосистему антропогенный компонент, изначально в естественных экосистемах отсутствующий.

Нельзя смешивать понятия ведущего фактора среды с рассматриваемым в законе минимумов Либиха лимитирующим фактором, так как лимитирующими могут быть и ведущий, и фоновый факторы. Лимитирующим фактором обычно является тот, который в среде наиболее далеко отклонился от нормы. Если величина фактора лежит за пределами устойчивости, причем вне зависимости, происходит это отклонение в сторону максимума или в сторону минимума, то он становится лимитирующим даже в тех случаях, когда все другие средовые факторы благоприятны или даже оптимальны.

Действие одного экологического фактора нельзя заменить действием какого-либо другого фактора или даже их комплексом, но одинаковый биологический эффект иногда возможен при различных сочетаниях факторов. Например, недостаток света уменьшает интенсивность фотосинтеза, а избыточное содержание в воздухе углекислого газа интенсивность фотосинтеза увеличивает, поэтому при одновременном уменьшении освещенности и увеличении содержания углекислого газа в атмосфере интенсивность фотосинтеза может не уменьшаться. Но это не замещение одного фактора другим, в этом случае наблюдается лишь компенсация частичного недостатка одного фактора усилением другого или других. В условиях крайне слабого освещения и любого, даже наиболее оптимального насыщения воздуха углекислым газом фотосинтез невозможен.