Маленькие популяции особенно уязвимы

Один из лучших примеров определения МЖП относится к популяциям 120 снежных баранов (Ovis canadensis), обитающих в пустынях юго-запада США [Berger, 1990; 1999]. Некоторые их этих популяций наблюдали в течение 70 лет. Изучение привело к поразительным результатам. Оказалось, что 100% популяций, насчитывающих менее 50 животных, вымерло в течение 50 лет, в то время как практически все популяции, включающие более 100 особей, сохранились на весь этот период (рис. 3.1). Несмотря на факторы, препятствующие выживанию мелких популяций, государственный контроль за местообитаниями и подселение в них дополнительного количества животных позволило спасти некоторые малые популяции, находившиеся под угрозой вымирания.

Данные, полученные в результате долговременного изучения птиц на California Channel Islands, подтвердили необходимость сохранения больших популяций. Только те популяции, которые насчитывали более 100 пар, имели

 

 

Рис. 3.1. Взаимосвязь между начальной популяцией величиной (N) канадского снежного барана и процентом его оставшейся популяции через некоторое время. Почти все популяции с числом более 100 особей прожили свыше 50 лет, в то время как популяции менее 50 вымерли в течение 50 лет. Не включены небольшие популяции, с которыми идет активная работа и куда добавляют животных [по Berger, 1990].

более 90% шансов на выживание в течение 80 лет [Jones, Diamond, 1976]. С другой стороны и малые популяции не всегда сдаются. Многие популяции птиц, состоящие из 10 размножающихся пар, достоверно выжили в течение 80 лет.

3.3. Проблемы малых популяций

За редким исключением, для защиты большинства видов нужны большие популяции, а виды с малыми популяциями стоят перед реальной опасностью вымирания. Вот три основные причины, которые делают малые популяции подверженными быстрому падению численности и локальному исчезновению:

1) генетические проблемы, возникающие из-за потери генетического разнообразия, родственного скрещивания и дрейфа генов;

2) демографические колебания из-за случайного изменения соотношения в уровнях рождаемости и смертности;

3) флуктуации численности, связанные с хищниками, конкуренцией, заболеваниями, равно как с природными катастрофами в виде пожаров, наводнений, засух.

 

3.4. Потеря генетического разнообразия

Генетическое разнообразие очень важно для обеспечения способности популяций адаптироваться к изменениям окружающей среды (см. главу 1). Только особи с определенными аллелями или комбинацией аллелей могут обладать качествами, необходимыми для выживания и воспроизводства в новых условиях. Внутри популяции частота отдельных аллелей может варьировать от часто встречающихся до очень редких. В малых популяциях частоты аллеля могут изменяться от одного поколения к следующему просто из-за случайностей, которые имеют место при скрещивании и выживании потомства; этот процесс известен как генетический дрейф. Когда аллель в малой популяции имеет низкую встречаемость, существует высокая вероятность того, что он будет случайно потерян в одном из поколений. Рассматривая теоретический пример изолированной популяции, в которой в ген представлен двумя аллелями, Райт (Wright, 1931) предложил формулу для выражения доли гетерозиготности особей (особь, у которой имеются два разных аллеля гена), которые остаются в очередном поколении (Н) в популяции размножающихся взрослых (Ne):

 

Согласно этому уравнению, популяция из 50 особей в следующей генерации из-за утраты редких аллелей сохранит 99% исходной гетерозиготности, а через 10 поколений – 90%. Однако популяция из 10 особей через поколение сохранит только 95% исходной гетерозиготности, а через 10 поколений – лишь 60% (рис. 3.2).

Из этой формулы наглядно видно, какие значительные потери генетического разнообразия могут происходить в малых популяциях, особенно обитающих на островах или во фрагментированных ландшафтах. Однако миграция особей между популяциями и регулярная мутация генов приводят к увеличению генетической изменчивости внутри популяции и уравновешивают влияние генетического дрейфа. Даже низкая частота перемешивания особей из разных популяций сводит к минимуму потерю генетического разнообразия, обусловленную малыми размерами популяции [Bryant

Рис.3.2. Генетическая изменчивость может быть со временем утрачена вследствии девиации генов. На графике представлен средний про-цент генетической изменчивости, оставшейся после десяти поколений для теоретической популяции величиной (Ne). За 10 поколений генетическая изменчивость уменьшается на 40% при размере популяции 10 особей, 65% при популяции, состоящей из 5 особей и 95% при величине равной 2 [из Meffe, Carroll 1997].

 

еt al., 1998]. Если в каждую изолированную популяцию размером около 100 особей в каждом поколении прибывает только один новый эмигрант, влияние генетического дрейфа будет пренебрежимо малым. Такой поток генов оказался важнейшим фактором, предотвращающим потерю генетического разнообразия в малых популяциях галапагосских вьюрков [Grant, Grant, 1992]. Хотя обычные темпы мутаций в природе – примерно от 1 из 1000 до 1 из 10 000 генов на генерацию – могут компенсировать случайные потери аллелей в больших популяциях, они не могут компенсировать эффект генетического дрейфа в малых популяциях численностью 100 и менее особей.

Дополняя собой теоретические положения и лабораторные эксперименты, полевые данные также показывают, что малый размер популяции ведет к более быстрой потере аллелей [Frankham, 1996]. Среди хвойных видов в Новой Зеландии популяции, образованные менее чем 1000 растениями, испытывают более сильную потерю генетического разнообразия, чем популяции, превышающие 10 000 экземпляров [Billington, 1991]. Обзор исследований генетической изменчивости растений показал, что только 8 из 113 видов имели генетическое разнообразие ниже предела обнаружения и что большинство из этих 8 видов обладали очень ограниченными ареалами [Hamrick, Godt, 1989].

Подверженные генетическому дрейфу малые популяции более восприимчивы к разрушительным генетическим эффектам, таким как инбредная депрессия, аутбредная депрессия и потеря эволюционной пластичности. Эти факторы могут вносить свой вклад в дальнейшее уменьшение размера популяции и увеличение вероятности вымирания.

Инбредная депрессия. В большинстве природных популяций существуют разнообразные механизмы, предотвращающие родственное спаривание (инбридинг). В крупных популяциях большинства видов животных особи обычно не спариваются с близкими родственниками. Обычно молодые животные покидают то место, где родились, или опасность их спаривания с родственниками подавляется уникальными индивидуальными запахами или другими подсказками органов чувств. У многих растений ряд морфологических и физиологических механизмов способствует перекрестному опылению и предотвращает самоопыление. Однако в некоторых случаях, особенно когда размер популяции мал и нет других партнеров, эти механизмы не могут предотвратить инбридинг. Спаривание между близкими родственниками, например между родителями и их потомством, внутри потомства и между двоюродными родственниками, самооплодотворение у гермафродитных видов могут привести к инбредной депрессии – состоянию, характеризующемуся сокращением числа потомков, появлением слабого или стерильного потомства [Ralls еt al., 1988]. Например, при воспроизводстве популяции гилии пурпурной (Ipomopsis aggregata), состоящей из менее чем 100 растений, семена становятся более мелкими, отличаются пониженной всхожестью и проявляют большую чувствительность к изменениям окружающей среды, чем растения из более крупных популяций (рис. 3.3).

 

 

Рис. 3.3. Семена в популяции пурпурной гилии (Ipomopsis aggregata) из горной Аризоны в малых популяциях (менее 150 представителей) прорастают хуже по сравнению с большими. Прорастание семян резко уменьшается в самых малых популяциях [по Heschel, Paige, 1995].

 

Эти симптомы, связанные с инбредной депрессией и потерей генетического разнообразия, ослабевают, когда растения из малых популяций подвергаются перекрестному опылению пыльцой растений их больших популяций. В Иллинойсе малые изолированные популяции лугового тетерева (Tympanuchus cupido pinnatus) обнаруживали признаки снижения генетического разнообразия и, соответственно, у них падала плодовитость и уменьшался процент вылупления цыплят [Westemeier еt al., 1998]. Когда в эти популяции запустили особей из больших популяций с высоким генетическим разнообразием, жизнеспособность яиц восстановилась, продемонстрировав необходимость поддержания генетической изменчивости. Наиболее очевидное объяснение инбредной депрессии состоит в том, что у потомства проявляется действие вредных аллелей, унаследованных от несущих их обоих родителей [Barrett, Kohn, 1991]. Инбредная депрессия может стать большой проблемой для малых популяций животных, содержащихся в зоопарках, и для реализации программ по селекции домашних животных.

Аутбредная депрессия. В дикой природе особи из географически разделенных и генетически различающихся популяций редко спариваются между собой не только из-за своей физической отдаленности, но и благодаря ряду поведенческих, физиологических и морфологических механизмов, которые гарантируют спаривание только между генетически сходными особями одного вида. Однако, когда вид редок, или его местообитание разрушено, случается аутбридинг – спаривание между представителями разных популяций. Особи, неспособные найти партнера в своей популяции, могут спариваться с особями из других популяций. В результате этого, из-за отсутствия комплементарности хромосом и ферментных систем, унаследованных от своих разных родителей, потомство бывает ослабленным или бесплодным, – ситуация, известная как аутбредная депрессия [Thornhill, 1993]. Гибридное потомство может уже не иметь ту необходимую комбинацию генов, которая позволяет особям выживать в конкретных местных условиях. В своем крайнем проявлении аутбредная депрессия может возникнуть при спаривании между особями близкородственных видов. Чтобы избежать аутбредной депресии, программы по разведению животных в неволе должны предусматривать исключение пар из близкородственных видов и из крайних областей их географического ареала. То есть при создании экспериментальных популяций редких видов следует их ограждать от возможного влияния аутбредной депресии.

Потеря эволюционной пластичности. Редкие аллели или необычные комбинации аллелей, не дающие сегодня никаких преимуществ, могут оказаться уникально полезными для будущих условий среды. Потеря генетического разнообразия в малой популяции может ограничить способность популяции адекватно откликаться на долговременные изменения в окружающей среде, такие как загрязнение, новые болезни или глобальное изменение климата. Без достаточного генетического разнообразия вид может исчезнуть.

3.5. Эффективный размер популяции

Сколько особей необходимо для того, чтобы поддержать генетическое разнообразие популяции? Франклин [Franklin, 1980] показал, что 50 особей можно считать минимальным количеством, необходимым для поддержания генетического разнообразия. Эта цифра основывается на практическом опыте селекционеров животных, который показывает, что группу отбираемых животных следует увеличить после утраты 2–3% изменчивости за поколение. Согласно формуле Райта, популяция из 50 особей потеряет только 1% разнообразия за поколение, так что эта цифра могла бы стать отправной при селекции. Однако поскольку оценка Франклина основана на работе с домашними животными, возможность ее применения для широкого диапазона видов дикой природы не бесспорна. Используя данные о темпах мутаций у плодовых мушек Drosophila, Франклин [Franklin, 1980] предположил, что в популяции из 500 особей скорость возникновения новой генетической изменчивости путем мутаций может компенсировать потерю изменчивости, вызванную малым размером популяции. Этот диапазон величин был сформулирован как “правило 50/500”: изолированным популяциям для поддержания генетической изменчивости необходимы по крайней мере 50 особей, а предпочтительнее – 500 особей.

Правило 50/500 трудно применять на практике, поскольку оно предполагает, что популяция состоит из N особей, и каждая имеет одинаковую вероятность спаривания и принесения потомства. Однако многие особи в реальной популяции не дают потомства по причине возраста, слабого здоровья, бесплодия, истощения, маленьких размеров тела или социальных взаимоотношений, не допускающих некоторых животных к спариванию. В результате действия этих факторов эффективный размер популяции (Ne) участвующей в размножении особей, существенно меньше, чем реальный размер популяции. Поскольку темпы потери генетического разнообразия зависят от эффективного размера популяции, потеря генетического разнообразия может быть более стремительной, чем та, которую можно предположить, исходя из размеров реальной популяции [Nunney, Elam, 1994]. Эффективный размер популяции может оказаться ниже ожидаемого в одном из нескольких случаев.

Неравное соотношение полов. В некоторых случаях в популяции может быть неравное количество самок и самцов. Если, например, популяция моногамных видов гусей (в которых одни и те же самец и самка образуют долговременную пару) состоит из 20 самцов и 6 самок, то в спаривание будут вовлечены только 12 особей. В этом случае эффективный размер популяции составляет не 26, а 12 особей. У других животных социальные системы могут препятствовать спариванию некоторых особей, несмотря на то, что физиологически они готовы к этому: например, у морских слонов доминирующий самец может контролировать большую группу самок и не давать другим самцам спариваться с ними.

Влияние неравного количества спаривающихся самцов и самок на Ne можно описать общей формулой:

где Nm и Nf – число спаривающихся в популяции самцов и самок соответственно. В целом, по мере увеличения нарушения соотношения полов размножающихся особей, отношение эффективного размера популяции к числу спаривающихся особей (Ne/N) тоже снижается.

Разнообразие плодовитости. У многих видов особи значительно отличаются по своей плодовитости. Это особенно относится к растениям, у которых некоторые экземпляры могут приносить лишь несколько семян, в то время как другие – тысячи семян. Неодинаковое количество потомства ведет к значительному сокращению Ne вплоть до 85% во многих видах, поскольку несколько особей нынешнего поколения будут непропорционально представлены в генном пуле следующего поколения. Популяционные флуктуации. У некоторых видов размер популяции очень сильно варьирует от поколения к поколению. Особенно яркий пример отличий популяций демонстрируют насекомые, например бабочки Euphydryas spp. [Murphy еt al., 1990], однолетние растения и амфибии. В популяциях, демонстрирующих такие крайние колебания, эффективный размер популяции находится где-то между самым низким и самым высоким числом особей. Однако эффективный размерпопуляции следует определять в годы ее наименьшей численности; только один год с резко упавшей численностью популяции значительно понизит величину Ne.

Эффект бутылочного горлышка и эффект основателей. Когда популяция резко сокращается в размерах, редкие аллели в популяции теряются, если ни одна из особей, имеющая эти аллели, не выживет и не принесет потомство. Это явление известно как бутылочное горлышко популяции. С меньшим количеством аллелей и снижением гетерозиготности снижается и средняя приспособляемость особей. Производная бутылочного горлышка, известная как эффект основателей, имеет место, когда несколько особей покидают большую популяцию, чтобы образовать новую. Новая популяция часто обладает меньшей генетической изменчивостью, чем более крупная исходная популяция, и имеет более низкую вероятность сохраниться [Bryant at al., 1998].

Популяционные бутылочные горлышки не всегда приводят к понижению гетерозиготности. Если после кратковременного бутылочного горлышка популяция быстро расширяется, исходный уровень гетерозиготности может быть восстановлен, даже при сильном сокращении количества имеющихся аллелей [Allendorf, Leary, 1986]. Пример такого явления – высокий уровень гетерозиготности, обнаруженный у больших однорогих носорогов Непала. В середине 1960-х эта популяция насчитывала менее 30 спаривающихся особей, но к 1988 году она восстановилась почти до 400 особей [Dinerstein, McCracken, 1990].

Рассмотренные примеры показывают, что эффективный размер популяции часто значительно ниже, чем общее количество особей в популяции. Особенно в случае сочетания таких факторов, как флуктуация размеров популяции, наличие большого числа нерепродуктивных особей и неравное соотношение полов, эффективный размер популяции может оказаться значительно ниже, чем число особей, насчитывающихся в благоприятный год. Это несоответствие объясняется неодинаковым успехом размножения взрослых особей [Bartley еt al., 1992]. Обзор большого количества результатов исследований в природе показал, что эффективный размер популяции в среднем составляет только 11% от ее общей численности. Популяция из 300 животных, казалось бы, достаточно большая для поддержания популяции, может иметь эффективный размер лишь в 33 особи, что указывает на нависшую над ней серьезную опасность потери генетической изменчивости и вымирания [Frankham, 1996]. Эти результаты показывают, что само по себе сохранение больших популяций может не предотвратить потерю генетической изменчивости, если только эффективный размер популяции тоже не будет достаточно большим.

3.6. Демографическое варьирование

В идеальной стабильной среде популяция будет увеличиваться до тех пор, пока не достигнет численности, которую может выдержать среда. В этой точке средний уровень рождаемости на особь равен среднему уровню смертности и, следовательно, не происходит изменений в размере популяции. В реальной популяции отдельные особи рождают не среднее количество потомков, а скорее или вообще их не рождают, или рождают меньше, или больше среднего числа. Аналогично и средний уровень смертности в популяции можно определить, лишь имея достаточно большую статистику по отдельным особям. Средние величины достаточно хорошо описывают состояние популяции до тех пор, пока ее размер остается большим. Если размер популяции опускается ниже 50 особей, индивидуальное варьирование в уровнях рождаемости и смертности влечет за собой случайные флуктуации размеров популяции в сторону их увеличения или уменьшения [Gilpin, Soulе, 1986; Menges, 1992].

Если размер популяции в какой-то год снизился за счет превышения среднего уровня смертности над рождаемостью выше средней, новая меньшая популяция в последующие годы будет еще более подвержена демографическим колебаниям. Случайные колебания в сторону увеличения популяции обычно ограничены емкостью окружающей среды, и популяция может снова качнуться вниз. Следовательно, когда популяция уменьшается из-за разрушения и фрагментации мест обитания, особенно значимым становится демографическое варьирование, известное так же, как демографическая стохастичность, и популяция имеет высокий шанс исчезнуть просто по случайным причинам. Вероятность вымирания больше у видов с низким уровнем рождаемости, например слонов, поскольку этим видам требуется много времени для восстановления после случайного снижения размера популяции.

Когда популяция снижается ниже критической численности, возникает и вероятность снижения рождаемости за счет неравного соотношения полов. Например, все последние 5 уцелевших особей вымерших птиц Ammodramus maritimus nigrescens были самцами, так что не было никакой возможности для разведения этого вида в неволе. Три последние оставшиеся в Иллинойсе экземпляры редкого растения Hymenoxys acaulis var. glabra тоже не могли приносить жизне-способные семена при перекрестном опылении друг друга, поскольку одни принадлежали к одному и тому же самоопыляющемуся типу [DeMauro, 1993]. У многих видов животных маленькие популяции могут быть нестабильными из-за нарушений их социальной структуры, возникающих при снижении численности популяции ниже определенного уровня. Стада травоядных млекопитающих и стаи птиц могут оказаться неспособными найти корм и защитить себя от нападения, когда их численность снижается ниже определенного уровня. Животным, которые охотятся стаями, например гиеновым собакам и львам, для эффективной охоты необходимо определенное количество особей. Многие виды животных, живущие широко разбросанными популяциями, такие как медведи или киты, при снижении плотности популяции ниже определенной точки могут оказаться неспособными найти партнера. Это явление известно как эффект Олле. У растений при снижении размера популяции увеличивается расстояние между экземплярами, и опыляющие их животные могут не “навестить” более одного из этих изолированных рассеянных растений, что приводит к утрате продукции семян. Подобное сочетание случайных флуктуаций демографических характеристик, неравного соотношения полов, пониженной плотности популяции и нарушения в социальном поведении влечет за собой нестабильность размера популяции, что в конечном итоге может привести ее к локальному исчезновению.