Период созревания

Созревание ооцита — это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). Как уже говорилось выше, при подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время находится на стадии профазы I мейоза, когда и происходит его рост.

Из двух делений созревания первое у большинства видов является редукционным, так как именно в ходе этого деления гомологичные хромосомы расходятся по разным клеткам. Таким образом, каждая из разделившихся клеток приобретает половинный (гаплоидный) набор хромосом, где каждый ген представлен лишь одной аллелью.

Поскольку первому делению созревания предшествовала S-фаза, каждая из разошедшихся хромосом содержит двойное количество ДНК (две хроматиды). Эти генетически идентичные хроматиды и расходятся по сестринским клеткам во втором делении созревания, которое является эквационным (как и обычное деление соматических клеток). После двух делений созревания число хромосом в каждой из клеток оказывается гаплоидным (1n), а общее количество хроматина в каждом клеточном ядре будет соответствовать 1с.

ТИПЫ ООГЕНЕЗА:

Диффузный оогенез — развитие яйцеклеток может происходить в любой части тела (губки, кишечнополостные, ресничные черви). При диффузном оогенезе ооциты являются фагоцитирующими клетками, не синтезируют и не накапливают желточные включения, а растут за счёт поступления низкомолекулярный соединений из фаголизосом. В этих ооцитах вырабатываются в большом количестве гидролитические ферменты, необходимые для переваривания фагоцитируемых структур.

Локализованный оогенез — развитие яйцеклеток происходит в женских гонадах — яичниках.

Солитарный оогенез — ооцит может развиваться без участия вспомогательных питающих клеток (некоторые кишечнополостные, черви, моллюски). При этом растущие половые клетки лишены вспомогательных элементов, желточные белки и РНК синтезируются ими самостоятельно. Все необходимые для макромолекулярных синтезов ооцит получает из окружающей среды (полости гонады) в виде простых низкомолекулярных соединений.

Алиментарный оогенез — развитие ооцита происходит при участии вспомогательных питающих клеток.

Нутриментарный оогенез — ооцит окружён трофоцитами (клетками-кормилками, питающими, или nursery cells), связанными с ним цитоплазматическими мостиками (высшие черви, насекомые). Трофоциты — абортированные половые клетки, т.е. имеющие общее происхождение с ооцитом. На один ооцит приходится огромное количество клеток-кормилок, снабжающих половую клетку РНК. В вителлогенезе [⇨] трофоциты участия не принимают: желток образуется за счёт поступлений высокомолекулярных веществ извне.

Фолликулярный оогенез — растущий ооцит окружён фолликулярными (соматическими по происхождению) клетками, которые вместе с ним образуют функциональную структуру — фолликул (подавляющее число животных, в том числе все хордовые). Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, все виды РНК синтезируются в самом ооците. Исключение составляют фолликулярные клетки птиц и ящериц, синтезирующие РНК для ооцита.

Вольфов канал (по имени естествоиспытателя К. Ф. Вольфа), канал первичной, или туловищной, почки —мезонефроса (вольфова тела). Развивается почти у всех позвоночных из зачатка, растущего от головной почки — пронефроса — к клоаке; лишь у акуловых рыб В. к. образуется, по-видимому, посегментно. У эмбрионов и личинок костных рыб и земноводных В. к. является выводным протоком про- и мезонефроса; у половозрелых самок — только мезонефроса. У самцов земноводных устанавливается связь между семенником и В. к.; последний одновременно функционирует и как мочеточник, и как семяпровод. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в связи с появлением тазовой почки — метанефроса со вторичным мочеточником В. к. функционирует лишь на ранних стадиях развития, затем у самцов он становится только семяпроводом, а у самок редуцируется.