Биоиндикаторные характеристики биосистем различного ранга

 

Для биоиндикации могут использоваться показатели биосистем всех рангов. Обычно, чем ниже ранг биосистемы, используемой в качестве биоиндикатора, тем более частными могут быть выводы о воздействиях факторов среды, и наоборот.

Организм и суборганизменные структуры. К биосистемам суборганизменных рангов относятся молекулы и молекулярные комплексы (белки, нуклеиновые кислоты и др.), клеточные органоиды, клетки, ткани, органы и системы органов. Для биоиндикации наиболее показательны следующие характеристики:

· химический состав клеток;

· состав, структура и степень функциональной активности ферментов;

· структурно-функциональные характеристики клеточных органоидов;

· размеры клеток, их морфологические характеристики, уровень активности;

· гистологические показатели;

· концентрации поллютантов в тканях и органах;

· частота и характер мутаций, канцерогенеза, уродств.

Тератогенный эффект факторов среды – способность вызывать у тест-организмов различные уродства, пороки развития. Последствия тератогенных воздействий различны: в одних случаях тератогенез может проявляться только на уровне клеточных органоидов, отдельных клеток; в других затрагивает ткани, органы и весь организм.

Большое значение для биоиндикации состояния окружающей среды и ее антропогенных изменений имеют многочисленные структурные (анатомические) и функциональные (физиологические) характеристики организма. Эти показатели рассматриваются в лекционных курсах по дисциплинам «Общая экология», «Основы физиологии» и «Токсикология».

Популяции. При биоиндикации и биотестировании в качестве функций благополучия успешно используются следующие статические и динамические популяционные характеристики:

 

	Единица величины
Статические характеристики (в момент времени t):
Численность nt – общее число особей в популяции	экземпляр
Плотность Nt – число особей в единице объема или на единице площади	экземпляр на единицу объема (площади)
Биомасса Bt – суммарная масса особей в единице объема или на единице площади	Единица массы на единицу объема (площади)
Средняя масса особи Wt – соотношение биомассы и плотности (простейшая характеристика размерно-весовой структуры; более точную оценку дает анализ ее гистограммы)	Единица массы
Соотношение плотности особей разного пола (простейшая характеристика половой структуры популяции)	Безразмерная
Показатели неравномерности пространственного распределения особей (простейшая характеристика s2/ – соотношение дисперсии и средней арифметической популяционной плотности; и др.)	«
Динамические характеристики (за период времени Δ t = t 2 - t 1):
Скорость абсолютного изменения популяционной плотности , где N 1 и N 2 – значения Nt в моменты t 2 и t 1	экземпляр на единицу объема (площади) в единицу времени
Скорость абсолютного изменения биомассы популяции , где B 1 и B 2 – значения Bt в моменты t 2 и t 1	Единица массы на единицу объема (площади) в единицу времени
Скорость относительного изменения популяционной плотности rN = , где – средняя плотность за период Δ t	Единица времени в минус первой степени
Скорость относительного изменения популяционной биомассы rB = , где – средняя биомасса за период Δ t	То же
Удельная рождаемость b = Nb Δ t -1, где Nb – приращение популяционной плотности за период Δ t из-за рождения новых особей	«
Удельная смертность d = Nd Δ t -1, где Nd – убыль популяционной плотности за период Δ t из-за гибели особей	«
Реализуемая доля «биотического потенциала» вида – соотношение максимального значения rN, реализуемого изучаемой популяцией, и «биотического потенциала» вида, т.е. максимального значения rN, реализуемого данным видом в идеальных условиях	Безразмерная
Соотношение фундаментальной (Â f) и реализованной (Â r) ниш Хатчинсона: Â f /Â r	«
Продукция популяции P D t = B 1 – B 2 + Bel, где Bel – биомасса, элиминированная из популяции, т.е. удаленная вследствие гибели или эмиграции особей, за период Δ t	Единица массы (энергии) на единицу площади (объема)
Скорость продуцирования популяции – средняя скорость образования популяцией продукции за период Δ t	Единица массы (энергии) на единицу площади (объема) в единицу времени

Многовидовые биосистемы (сообщества; экосистемы). Изучение всей биоты природных экосистем обычно является непосильной задачей даже для большого коллектива биологов. Даже если биоразнообразие экосистемы сравнительно невелико, биоту все же составляют представители очень многих систематических групп. Для многих из них видовая диагностика требует исключительно высокой квалификации и часто доступна лишь немногим специалистам-систематикам. Поэтому уже установление полного видового состава биоты потребовало бы одновременного привлечения ведущих специалистов по всем систематическим группам. Более реалистичной задачей является изучение не всей биоты, а конкретных сообществ. Сообщество, или ценоз (от греч. χοινος – совместно, сообща) – совокупность живых организмов определенной категории, одновременно населяющих определенную область пространства. Категории учитываемых организмов и размер изучаемой области пространства могут выбираться исследователем произвольно, в соответствии с целью проводимого им исследования. Если какое-либо сообщество достаточно чувствительно к изучаемому воздействию и позволяет судить о реакции на него всей биоты, оно может успешно использоваться в качестве биоиндикатора.

При биоиндикации используются статическиеи структурныехарактеристики сообществ. К первым относят видовой состав, т.е. перечень биологических видов сообщества, как основную, качественную характеристику, видовое богатство (количество видов в сообществе) и показатели обилия: численность, плотность, биомасса сообщества (аналогично соответствующим популяционным параметрам).

Показатели структуры сообщества представляют собой соотношение суммарных показателей обилия разных его элементов:

· видов (видовое разнообразие) или более крупных таксонов;

· представителей разных стратегий питания (трофическая структура);

· особей с разными размерами, массой (размерно-весовая структура);

· видов с различными ценотическими стратегиями (например, r - и К -стратегов; виолентов, патиентов и эксплерентов);

· видов с разной чувствительностью к воздействиям (эври- и стенобионтов);

· видов с разным поведением.

Если группы выделяются по количественным градациям одного показателя (например, размер, масса), структура сообщества выражается гистограммой, например, размерной или весовой структуры или средним значением данного показателя для сообщества в целом (например, средняя масса особи в сообществе как соотношение биомассы и плотности сообщества).

Если группы выделяются на основе качественных признаков (например, представители разных стратегий питания, разных видов, или более крупных таксонов, и т.д.), т.е. структуру сообщества отражают показателем разнообразия по данному признаку – характеристикой, определяемой общим количеством выделенных групп (n) и соотношением значений какого-либо показателя обилия представителей этих групп.

Индексы разнообразия Симпсона, Брюэлена, Маргалефа и Шеннона имеют вид соответственно

; ; ;

,

где X_i –показатель обилия i -й группы; X – суммарное значение того же показателя для всего сообщества в целом, X = .

Индексы Симпсона и Маргалефа - безразмерные величины, индексы Брюэлена и Шеннона имеют размерность бит, деленный на единицу показателя X.

Индекс разнообразия Шеннона наиболее логичен и широко применяется в экологии и других науках. Чаще всего он используется для оценки видового разнообразия сообщества по плотности H_N или, реже, по биомассе H_B. В этих модификациях он известен экологам как индекс Шеннона - Уивера:

; .

Рис.9. Характерный пример структуры сообщества с одинаковым видовым богатством в фоновых условиях (a) и при антропогенном воздействии (б) при HN = 4,0 бит/экз. и HN = 2,5 бит/экз. соответственно

Обычно негативное антропогенное воздействие приводит к уменьшению количества видов в сообществах (за счет исчезновения стенобионтов) и нарушает выравненность значений их популяционной плотности. Поэтому значения индекса Шеннона – Уивера и прочих индексов разнообразия сообществ макрозообентоса в условиях загрязнения, как правило, закономерно уменьшаются (рис.9).

Структуру сообщества можно также описать соотношением суммарных показателей обилия представителей различных групп, выделенных по данному признаку (например, соотношением биомассы организмов с разными стратегиями питания B ₁ : B ₂ : B ₃ : … : B_n).

Возможно также выделение этологических группировок (видов со сходным поведением).