Проблемы. · В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки

· ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.

· В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.

· Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

 

68)Отличия одноклеточных и многоклеточных организмов. Гипотезы происхождения многоклеточности. У многоклеточных организмов,в отличие от однокл.,рост и дифференцировка однок кл-ки координированы с ростом и развитием других кл-ок,т.е. между разными клетками происходит обмен информацией. Основные компоненты клетки одноклеточных – ядро и цитоплазма.
В отличии от клеток многоклеточного организма, у одноклеточных есть органоиды специального назначения. Это органоиды движения, которые могут быть временными и постоянными.

1. Гипотеза «гастреи» Э.Геккеля (1874 г.). В процессе эволюции происходит впячивание стенки однослойного бластулоподобного предка.

Такой двухслойный организм плавал, питался и стал предком кишечнополостных животных.

 

2. Гипотеза «плакулы» О.Бючли (1884 г.). Согласно его представлениям предком была пластинчатая колония одноклеточных

животных. Путем расщепления пластинки на два слоя возникает плакула, а гастрея образуется путем прогибания двухслойной пластинки.

 

3. Гипотеза «фагоцителлы» И.И.Мечникова (1882г.). Многоклеточные возникли из колоний жгутиконосцев, образование

внутреннего пласта происходит вследствие вползания отдельных клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость. Этот процесс связан с внутриклеточным пищеварением. Такой организм напоминает паренхимулу губок.

ё

4. Гипотеза «синзооспоры» А.А.Захваткина (1949г.). Многоклеточные возникли из колониальных простейших с голозойным

типом питания и имели гаметическую редукцию хромосом. Фагоцителла И.И.Мечникова является личинкой многоклеточного – синзооспорой. Взрослые являлись сидячими колониальными животными, подобными губкам.

 

5. А.В.Иванов (1967г.) за основу принимает гипотезу фагоцителлы. Предком многоклеточных является колония воротничковых жгутиконосцев с голозойным способом питания. Моделью фагоцителлы является трихоплакс. Фагоцителла дала начало двум типам: губкам и пластинчатым животным.

69)Основные пути эволюции растений. Геохронологические эры и периоды выхода растений на сушу и возникновения основных отделов растений. Таким образом, основные черты эволюции царства растений следующие:

1. Переход от гаплоидности к диплоидности. У многих водорослей и мхов все клетки (кроме зиготы) гаплоидны. У папоротников еще представлен самостоятельный гаметофит, но уже у голосеменных и покрытосеменных наблюдается полная редукция гаметофита и переход к диплоидной фазе.

2. Освобождение процесса полового размножения от наличия воды.

3. Дифференциация тела с переходом к наземным условиям: корень, стебель, лист.

4. Специализация опыления (насекомые).

70)Основные направления в эволюции животных. Геохронологические эры и периоды возникновения основных типов и классов животных. Основные особенности эволюции животного мира следующие:

1. прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специализация тканей и всех систем органов;

2. свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды;

3. возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозвоночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;

4. прогрессивное развитие нервной системы, которое стало основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности.

71)Характеристика первых птиц. Время появления (эра, период), соответствующие геологические и климатические условия Первые птицы появились примерно в конце Триасового - начале Юрского периода (180-150 млн. лет до н. э.) Произошли они предположительно либо от ящеробедрых динозавров, либо от мелких и быстрых рептилий Триасового периода, передвигавшихся на двух заднних конечностях. Одной из самых примитивных птиц был Археоптерикс. У него сохранились зубы в челюстях, пальцы на крыльях и удлиненный хвост с большим числом позвонков - признаки рептилии. Но, несмотря на многие черты, свойственные рептилиям, он имел прогрессивные черты современных птиц.

После вымирания динозавров, в Кайнозойскую эру, появилось множество разнообразных видов птиц, превосходящих современных по размерам.
В эоцене (среднетретичный период, 54-38 млн. лет назад) существовала птица диатрима. С виду она напоминала страуса. Рост ее составлял около 2-3 метров, длина клюва - до 50 сантиметров. На сильных лапах у нее имелось по четыре пальца с длинными когтями. Летать диатримы не умели, зато отлично бегали. Жила диатрима в засушливых степях Северной Америки и Европы, питалась мелкими млекопитающими и пресмыкающимися. Ближайший родственник диатримы - журавль.

Другой вид - фороракос. Он достигал 1,5 м в высоту. Его острый крючковатый полуметровый клюв был весьма грозным оружием. Поскольку у него были маленькие, неразвитые крылья, он не мог летать. Длинные, сильные ноги фороракосов свидетельствуют о том, что они были прекрасными бегунами. По мнению некоторых исследователей, родиной этих огромных птиц была Антарктида, покрытая в то время лесами и степями. Большинство же ученых склоняется к выводу, что фороракос обитал па территории тогдашней Южной Америке.

72) Характеристика первых наземных позвоночных животных. Время появления (эра, период), соответствующие геологические и климатические условия. Предками первых наземных позвоночных (амфибий) считают пресноводных кистеперых рыб. Одна из самых известных представителей которых Rhipidistia. Самыми первыми земноводными считают ихтиостегид. Их останки обнаружены в Гренландии и датируются верхним девоном. Длина 50-100 см. Эта группа дала начало всем других группам палеозойских земноводных (которых вне зависимости от таксономической принадлежности называют стегоцефалами или панцерноголовыми)

2)Пионерами суши стали кистеперые рыбы. Им пришлось преодолеть множество трудностей: справиться с весом собственного тела, научиться дышать воздухом, сохраняя поверхность дыхательных путей влажной, а также преодолеть потребность в воде для размножения. Со временем произошло множество изменений в строении скелета и мускулатуры, развились легкие. Двоякодышащая рыба, встречающаяся в основном в реках и озерах, дышит воздухом с помощью видоизмененного плавательного пузыря и живет уже 150 миллионов лет не меняясь

73) Основные группы рептилий (особенности строения, представители, время возникновения и вымирания). Предпосылки возникновения рептилий Первые наземные позвоночные возникли в конце девона. Это были панцирноголовые амфибии (устаревшее название — стегоцефалы; сейчас большинство этих животных включают в состав лабиринтодонтов). Они обитали около водоёмов и были тесно с ними связаны, так как размножались только в воде. Освоение отдалённых от водоёмов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, эффективному передвижению по твёрдому субстрату, способности размножаться вне воды. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных — рептилий. Эти перестройки были довольно сложны, например, требовалось оформление мощных лёгких, изменение характера кожных покровов.

1)приспособление к защите тела от осущения.

2) дыхание кислородом

3) Гибкость

4) Имелись длинные костные ребра

5)Размножение в воде

Группы:Анапсиды(с целым черепным панцерем),Синапсиды(с 1 скуловой дугой),диапсиды(с 2 дугами)

74)Характеристика первых млекопитающих. Время появления (эра, период), соответствующие геологические и климатические условия

75) Характеристика бесчелюстных. Время появления (эра, период), соответствующие геологические и климатические условия

Низшая группа позвоночных животных (в Ордовике)

76)Первичные хордовые. Время появления. Основные гипотезы происхождения

1) Гипотеза Сент-Илера: членистоногие животные (кольчат.черви и членистоногие) могут рассматриваться как перевернутые позвоночные(НО обратное направление тока крови,фундам-эмбриональное развитие)

2) От кинечнодышащих: имеются жаберные щели,в передней части тела-опорный вырост кишечника(стомохорд)(НО обратный ток крови,расположение сердца отличается от хордовых,строение нервной системы,и др.)

3) От личинок асцидий: личинки имеют хорду и нервную трубку.(НО откуда взялись сами асцидии)

77) Предпосылки антропогенеза. Основные этапы эволюции человека.

Временные границы	Этапы антропогенеза	Характерные черты развития
40 тыс. лет назад	Стадия неоантропа (кроманьонца). Человек разумный	Формирование облика современного человека. Возникновение общества. Одомашнивание растений и животных
200—500 тыс. лет назад	Стадия палеоантропа (неандертальца). Человек неандертальский	Объем головного мозга 1200—1400 см3. Высокая культура изготовления орудий труда. Совершенствование речи и племенных отношений
1—1,3 млн. лет назад	Стадия архантропа (питекантропа). Человек прямоходящий (питекантроп — о. Ява; синантроп —Китай, атлантроп — Африка, гейдельбергский человек — Европа)	Объем мозга 800—1200 см3. Формирование речи. Овладение огнем
2—2,5 млн. лет назад	Человек умелый	Переходная стадия к формированию типасовременного человека. Объем мозга 500- -800 см5. Изготовление первых орудий труда (галечная культура)
9 млн.лет назад	Стадия протантропа. Австралопитеки — предшественники людей	Переходная форма обезьяны к человеку. Прямоходящие. Использование примитивных «орудий»(палки,камни, кости). Дальнейшее развитие стадности
25 млн. лет назад	Общие предки человекообразных обезьян и людей — дриопитеки	Древесный образ жизни, стадность

 

78)Популяция как элементарная эволюционная единица. - совокупность всех представителей данного вида, занимающих определенную область в одно и то же время. Важная особенность популяции - большое генотипическое сходство составляющих ее особей и как следствие сходство во всех свойствах и признаках по сравнению с особями даже соседних популяций того же вида. Это объясняется тем, что внутри популяции случайное свободное скрещивание и "перемешивание" особей осуществляются легче и чаще, чем между различными популяциями, из-за их территориальной обособленности друг от друга. Например, одна дубрава от другой находится за несколько километров, а пыльца дуба разносится на несколько сот метров. Однако в сильные бури пыльца, подхватываемая ветром, может переноситься на значительно большие расстояния и достигать соседней популяции. Другими словами, обособленность популяций относительна. Понятно, почему важно знать расстояние, на которое перемещаются особи в природе, т.е. как далеко они могут перенести свои гены и передать их следующему поколению.

Популяция - самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее и называют элементарной эволюционной единицей. Отдельно взятый организм не является элементарной эволюционной единицей, так как его генотип остается неизменным на протяжении всей жизни. Популяция, благодаря большой численности особей, представляет собой непрерывный поток поколений.

Вид как целостная замкнутая система может существовать на протяжении длительного времени, и его можно было бы принять за эволюционную единицу. Однако вид распадается на составляющие его части - популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы приходится все-таки признать не за видом, а за популяцией.

Итак, для популяции характерна сильная, хотя и не абсолютная обособленность (изоляция) от других популяций этого вида, обеспечивающая большое генотипическое сходство составляющих ее особей. Вместе с тем у отдельных особей популяции возникают наследственные изменения, которые в результате свободного скрещивания распространяются в популяции и приводят к генетической разнородности составляющих ее особей.

Неоднородность особей в популяции создает условия для действия естественного отбора. Следовательно, эволюционный процесс начинается в недрах вида - в популяциях. Вот почему без понимания сущности вида, его популяционной структуры нельзя понять закономерности эволюции.

Вид - генетически целостная и замкнутая система. Наиболее существенной характеристикой вида является то, что вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему. Благодаря целостности вида особи разных популяций могут скрещиваться между собой. Поэтому в случае появления благоприятной мутации последняя, переходя от популяции к популяции, в сравнительно ограниченное число поколений может быстро распространиться по всему ареалу вида, но она не может перейти из одного вида в другой из-за обособленности видов друг от друга специальными барьерами (различия в сроках размножения, в брачном поведении, в хромосомных наборах и т.п.).

79)Естественный отбор как движущий и направляющий фактор эволюции. Предпосылки естественного отбора и его творческая роль. Понятие «естественный отбор» – важнейшее не только в эволюционной теории, но и во всей биологии. Ч. Дарвин определил естественный отбор как выживание особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными уклонениями – «выживание наиболее приспособленных». Однако это определение недостаточно точно отражает некоторые генетические последствия естественного отбора.

В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель отдельных особей, сколько их избирательное размножение. Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. Больший вклад в генофонд популяции внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Особи, которые не оставили потомства, не имеют значения для эволюции. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей генов в популяциях ведет к возникновению эволюционных явлений.

Таким образом, под естественным отбором нужно понимать избирательное воспроизведение разных генотипов. Данная формулировка применима к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их размножения и продолжительности жизни индивидуума.

Естественный отбор представляет собой единственный фактор эволюции, приводящий к повышению приспособленности. (Мутации, популяционные волны, изоляция относятся к факторам эволюции, изменяющим частоту аллелей в популяциях независимо от того, приводит ли это к повышению или понижению приспособленности организмов.) Следует подчеркнуть, что отбираются не отдельные признаки, а целые генотипы, являющиеся носителями этих признаков. Только естественным отбором можно объяснить приспособленность организмов к условиям среды и их поразительное разнообразие.

Для действия естественного отбора необходимую предпосылку создает борьба за существование, сама по себе не означающая повышения приспособленности организмов.
Формы естественного отбора. Различают три основные формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий, дизруптивный.

Движущий отбор – это отбор в пользу генотипов с уклоняющимся значением признака от ранее установившегося в популяции значения. Движущий отбор действует при изменении условий среды обитания популяции и приводит к закреплению новой нормы реакции организмов (вспомним, что норма реакции – это пределы, в которых возможно изменение признаков у данного генотипа; см. § 45), изменению фенотипического облика и генотипической структуры популяции.

Примером движущей формы естественного отбора может служить так называемый индустриальный меланизм. По всей Европе и Азии, от Англии до Японии, обитает бабочка березовая пяденица. Обычно встречается форма бабочек с белой окраской тела и мелкими черными пятнышками на крыльях. Такие бабочки трудноразличимы на стволах берез, покрытых лишайниками. Здесь эти сумеречные бабочки проводит светлую часть суток. У бабочек данного вида встречаются мутации, определяющие темную окраску тела с белыми пятнышками на крыльях (рис. 83). В 1880 г. в окрестностях Манчестера были впервые пойманы такие бабочки. В последующие годы темные бабочки стали попадаться все чаще и чаще. Темная форма получила название меланистической. Название происходит от пигмента меланина, придающего окраску телу бабочки. Темная форма постепенно стала вытеснять светлую форму в тех индустриальных районах Англии, где стволы берез покрывались сажей и копотью, а лишайники погибали.

Явление индустриального меланизма отмечено и у других видов насекомых, обитающих на стволах деревьев. Однако там, где промышленные предприятия с каменного угля перешли на газ и электроэнергию, индустриальный меланизм не проявляется. Причина этого очевидна: с исчезновением загрязнения на светлых стволах деревьев темные формы насекомых становятся более заметными, т. е. менее приспособленными к изменившимся условиям среды, и они преимущественно склевываются птицами.

За последние десятилетия обнаружены популяции различных насекомых, устойчивых к действию ядохимикатов, от которых насекомые данных видов ранее погибели. Возникновение таких устойчивых к ядохимикатам популяций объясняется действием движущего отбора. Первоначально у некоторых особей популяции могли возникнуть мутации, обусловившие невосприимчивость организмом определенных ядохимикатов. В результате размножения таких особей мутации накапливались в популяции из поколения в поколение, а затем могла возникнуть целая популяция, устойчивая к некоторым ядам. Подобное явление наблюдается при использовании человеком ядохимикатов против насекомых-вредителей сельского и лесного хозяйств, а также против таких «спутников» человека, как домовые мыши, серые крысы, постельные клопы, рыжие тараканы. Наиболее наглядное проявление движущего отбора наблюдается на примере возникновения новых форм болезнетворных бактерий, устойчивых к антибиотикам.

Стабилизирующий отбор при постоянстве условий среды в течение сотен тысяч и миллионов поколений оберегает виды от существенных изменений. Он действует до тех пор, пока условия жизни, при которых данный признак или свойство было выработано, существенно не меняются. Стабилизирующая форма отбора оберегает норму от разрушающего влияния мутационного процесса. Она также играет огромную роль для сохранения и усиления результатов движущего отбора.

Дизруптивный отбор – разрывающий отбор, приводит к появлению двух или нескольких новых форм из одной исходной; он действует против промежуточных средних форм. Эта форма отбора существует в случаях, когда на одной территории одновременно встречаются разнообразные условия. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером проявления признака. Популяция как бы «разрывается» по данному признаку на несколько групп. Результатом дизруптивного отбора являются, например, две формы погремка – раннецветущей и позднецветущей. Их возникновение обусловлено ежегодными покосами на лугах, проводимыми в середине лета. Вследствие этого единая популяция разделилась на две не перекрывающиеся во времени популяции (сроки их цветения разобщены). Можно привести другой пример действия дизруптивного отбора: некоторые лососевые рыбы образуют в озерах две формы – мелкую, питающуюся небольшими рачками, и крупную, по способу питания хищную.

Естественный отбор – важнейший и единственный направляющий фактор эволюции, определяющий возникновение всех приспособлений, появление новых систематических групп. Именно поэтому можно говорить о творческой роли естественного отбора.

80)Основные формы естественного отбора, результат их действия.

1. Движущий.
2. Стабилизирующий.

Форма естественного отбора – движущий отбор.
Результаты:
1. Появление новых признаков внутри вида.
2. Ослабление либо утрата неактуального признака.
3. Устранение менее удачных комбинаций генов.

Стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях среды на протяжении больших промежутков времени.

81)Основные характеристики и закономерности модификационной (ненаследственной) изменчивости. Норма реакции.

Модификационная изменчивость — это изменения признаков организмов, не обусловленные изменениями генотипа и возникающие под влиянием факторов внешней среды. Среда обитания играет большую роль в формировании признаков организмов. Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая на себе действие ее факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип.

Примером изменчивости признаков под действием факторов внешней среды является разная форма листьев у стрелолиста: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, — округлую, а находящиеся в воздушной среде, — стреловидную. Под действием ультрафиолетовых лучей у людей (если они не альбиносы) появляется загар в результате накопления в коже меланина, причем у разных людей интенсивность окраски кожи различна.

Модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами: 1) ненаследуемость; 2) групповой характер изменений (особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки); 3) соответствие изменений действию фактора среды; 4) зависимость пределов изменчивости от генотипа.

Несмотря на то, что под влиянием условий внешней среды признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. Это объясняется тем, что генотип определяет конкретные границы, в пределах которых может происходить изменение признака. Степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции. Норма реакции выражается в совокупности фенотипов организмов, формирующихся на основе определенного генотипа под влиянием различных факторов среды. Как правило, количественные признаки (высота растений, урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, то есть могут изменяться в широких пределах, чем качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови). Знание нормы реакции имеет большое значение для практики сельского хозяйства.

Модификационная изменчивость многих признаков растений, животных и человека подчиняется общим закономерностям. Эти закономерности выявляются на основании анализа проявления признака у группы особей (n). Степень выраженности изучаемого признака у членов выборочной совокупности различна. Каждое конкретное значение изучаемого признака называют вариантой и обозначают буквой v. Частота встречаемости отдельных вариант обозначается буквой p. При изучении изменчивости признака в выборочной совокупности составляется вариационный ряд, в котором особи располагаются по возрастанию показателя изучаемого признака.

Среднее значение признака подсчитывается по формуле:

M =	∑(v·p),
n

где М — средняя величина признака; ∑(v·p) — сумма произведений вариант на их частоту встречаемости; n — количество вариант.

Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет большое практическое значение, поскольку позволяет предвидеть и заранее планировать степень выраженности многих признаков организмов в зависимости от условий внешней среды.

82)Изоляция как элементарный фактор эволюции. Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

Разнообразие форм и проявлений изоляции в природе так велико, что для понимания эволюционной роли изоляции необходимо кратко описать основные ее проявления в природе.

Классификация явлений изоляции. В природе существуют пространственная и биологическая изоляции.

Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов; возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные популяции и т. д. Сравнительно малоподвижные животные — наземные моллюски на Гавайских островах связаны с влажными долинами. В результате, в каждой из сотен долин на больших островах возникает самостоятельная популяция со своими специфическими особенностями.

Пространственная изоляция может возникнуть внутри видов малоподвижных животных и растений, не разделенных заметными физико-географическими барьерами. Известно, что обыкновенный соловей (Luscinia luscinia), населяющий многие районы центральной части европейской территории России, в настоящее время практически сплошь находит подходящие условия для гнездования как в не обжитых человеком местах, так и в зарослях по обочинам дорог, в парках и даже скверах больших городов. При этом наблюдается четко выраженнаяклинальная изменчивость пения этих птиц: по числу «коленец», по тембру и другим особенностям существуют постепенные переходы от одной местности к другой (характер песни наследственно обусловлен). Возникновение такой клинальной изменчивости возможно только потому, что соловьи, несмотря на существование у них частых сезонных перелетов, обладают большим гнездовым консерватизмом: молодые возвращаются практически на то же место, где они вывелись.

Пространственная изоляция внутри вида существует в двух проявлениях: изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.

Возникновение пространственной изоляции связано с радиусом репродуктивной активности вида.

Радиус репродуктивной активности наземных моллюсков обычно равен нескольким десяткам метров, а чирков — тысяче километров. Значение физико-географических барьеров в пространственной изоляции связано с биологическими особенностями вида в целом.

Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые связаны с потерей гамет и зигот (Э. Майр).

Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. Известно существование «яровых» и «озимых» рас у миног (Lampetra) и некоторых лососевых рыб (Oncorhynchus), которые резко отличаются временем нереста; между особями каждой из рас существует высокая степень изоляции. Среди растений известны случаи генетически обусловленного сдвига в период цветения, создающего биологическую изоляцию этих форм — явление фенологического полиморфизм.

В природе обычна биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию встречаются, так как они реже предпочитают разные места обитания. Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) гнездится в лесах таежного типа, а другая — в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциальная возможность перекрестного спаривания особей этих групп ограничена. Интересный пример биотопической изоляции — симпатрические внутривидовые формы у обыкновенной кукушки (Cuculus canorus). В Европе обитает несколько «биологических рас» кукушек, различающихся генетически закрепленной окраской яиц. В Восточной Европе одни откладывают голубые яйца в гнезда обыкновенной горихвостки и лугового чекана, другие — светлые в крапинку яйца — в гнезда мелких воробьиных птиц, имеющих яйца сходной окраски. Изоляция между этими формами кукушек поддерживается за счет уничтожения видами-хозяевами недостаточно замаскированных яиц. У многих видов предпочтение биотопа — эффективный изоляционный механизм.

Большое значение в возникновении и поддержании биологической изоляции у близких форм имеет этнологическая изоляция — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Велико разнообразие способов этологической изоляции у животных. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуале ухаживания и обмене зрительными, звуковыми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания. Возможно, у животных этологические механизмы — наиболее обширная группа из докопуляционных изолирующих механизмов.

На рис. 9.7 показан характер световых вспышек у североамериканских светляков рода Photurus. Различия между близкими видами, а иногда и разными группами популяций внутри вида, определяются длительностью, частотой и интенсивностью вспышек.

Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция), а также специализация в опылении у растений.

У животных близких видов различия копулятивных органов особенно характерны для некоторых легочных моллюсков, насекомых, а среди млекопитающих — ряда групп грызунов.

Описанные главные механизмы изоляции обычно достаточны для предотвращения в природных условиях возможности скрещивания форм, принадлежащих к разным видам, и понижения эффективности скрещивания у внутривидовых форм, далеко разошедшихся в процессе эволюции (подвидов, групп удаленных географических популяций и т. п.).

Вторая большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.

При межвидовом спаривании часто образуются вполне жизнеспособные гибриды, но у них, как правило, не развиваются нормальные половые клетки. В случае же нормального развития гамет гибриды оказываются малоплодовитыми. В природе есть случаи такой изоляции посредством гибридизации: на границе обитания двух близких форм постоянно существует зона, населенная вполне жизнеспособными гибридными особями, но их потомство либо ослаблено и не выдерживает конкуренции с более сильными особями родительских видов, либо нежизнеспособно. На существование такого гибридизационного барьера между видами обычно указывает наличие в природе устойчивых гибридных зон между близкими видами. Такие гибридные зоны известны для некоторых насекомых, серой и черной ворон в Европе и других форм.

 

 

83)Популяционные волны как элементарный фактор эволюции

Популяционные волны или волны жизни — периодические либо непериодические колебания численности особей организмов в природных популяциях. Данный термин впервые был введён русским биологом Сергеем Сергеевичем Четвериковым в 1905 году.

Классификация популяционных волн. В природе встречается множество популяционных волн. Рассмотрим основные.

1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов характерны для большинства насекомых, однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. В наиболее простом виде это сезонные колебания численности.

2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепях: ослабление пресса хищников для популяций жертв или, например, увеличение кормовых ресурсов для популяций хищников. Обычно такие колебания численности касаются не одного-двух, а многих видов животных и растений в биогеоценозах и порой ведут к коренным перестройкам всего биогеоценоза.

3. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги. Примерами колебаний численности в XIX—XX вв. служат кролики в Австралии, домовые воробьи в Северной Америке, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии и др. В XVI—XVII вв. вспышки численности испытывали расселявшиеся с мореплавателями по всему миру крысы (Rattus norvegicus). С возникновением городов неимоверно увеличилась численность домовой мухи (Musca domestica) в связи с распространением помоек и гниющих пищевых запасов около поселений человека.

4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными «катастрофами» (разрушением биогеоценозов или целых ландшафтов). Несколько засушливых лет могут быть причиной серьезных изменений в облике больших территорий (наступление луговой растительности на болотистые места, увеличение площади сухих лугов, выгорание большого числа торфяниковых залежей, сохранявшихся на протяжении нескольких тысяч лет как устойчивый биотоп, и т. д.). Виды с подвижными особями (крупные млекопитающие, насекомые, птицы) или живущими в глубоких слоях почвы страдают меньше неподвижных и малоподвижных форм, живущих в лесу и почве. Другие формы гибнут в огромном числе (растения, моллюски, рептилии, амфибии и др.). На пожарищах хорошо известны вспышки численности иван-чая (Epilobium angustifolium) и связанного с ним сообщества насекомых.

 

84)Мутационный процесс как элементарный фактор эволюции.

Элементарный эволюционо-мутационный процесс - это постоянно идущий процесс мутирования генов, пополняющий генофонд мутациями. Вероятность того, что у данной особи в том или ином локусе возникнет новая мутация очень мала. Но так как генов в генотипе особи много, то общее количество мутировавших генов достигает 25-30 %.

Мутационный процесс - это, в основном, спонтанный процесс возникновения мутаций. По своей природе мутационный процесс - статистический процесс. Это значит, что для каждого аллеля определенного гена можно указать лишь вероятность его перехода в какое-то другое состояние. Мутационный процесс - мощный фактор изменения генотипа и генофонда. Академик О. Г. Газенко приводит такой расчет.

В процессе эволюции от возникновения первой клетки до появления человека произошло 10¹⁸ мутаций. Столько же приблизительно секунд (10 с 18 нулями) длится биологическая эволюция на Земле.

Мутационный процесс изменяет исходные признаки в различных направлениях, осуществляя дарвиновскую "неопределенную изменчивость". Ненаправленность мутационного процесса исключает его направляющее действие на эволюционный процесс. Необходимо иметь в виду, что вероятность сохранения новой мутации, по Р. Фишеру, невелика. Если мутантный аллель имеет 1 % преимущества по сравнению с немутантным, то и в этом случае вероятность его исчезновения к 31 поколению равна 93 %.

Большое влияние на мутационный процесс оказывают мутагены - факторы, которые вызывают устойчивые наследуемые изменения в молекулах ДНК, в хромосомах, в генотипе. Мутагенами могут быть физические агенты (ультрафиолетовое, рентгеновское, космическое излучение, нейтроны, протоны, гамма-частицы, альфачастицы, бета-частицы), химические и биологические агенты. Физические мутагены - ионизирующие факторы. Они вызывают хромосомные перестройки.

Чувствительность разных организмов к ионизирующему излучению различна: для челов