Эволюция приматов со времени их возникновения

Приматы — одна из старейших групп современных плацентарных млекопитающих. Эволюционная история приматов может быть прослежена примерно на 90 млн лет назад, когда приматообразные разделились на приматов и шерстокрылов. 85 млн лет назад сухоносые приматы отделились от мокроносых. Около 80 млн л.н. разошлись линии долгопятообразных и обезьянообразных, а лемурообразные отделились от лориобразных. Останки древнейших приматов известны лишь из палеоценовых и эоценовых отложений Северной Америки, Евразии и Африки.

После глобального похолодания, когда около 30 млн лет назад, в раннем олигоцене, Антарктида начала покрываться льдом, приматы вымерли повсеместно кроме Африки, Америки и юга Азии. Одним из выживших был грифопитек — ископаемая обезьяна, жившая на территории современной Германии и Турции около 16,5 млн лет назад, на 1,5 млн лет раньше, чем подобные виды появились в Африке. Возможно, первые человекообразные обезьяны также появились не в Африке, а в Евразии. С другой стороны, высказываются предположения, что предки гоминид мигрировали в Евразию из Африки около 17 млн лет назад, когда эти континенты некоторое время были соединены, прежде чем вновь разделились при расширении Средиземного моря. В начале миоцена (23.03 мл лет назад) климат снова стал тёплым, и они могли процветать в Евразии, после чего ареал одного из них, дриопитека, распространился из Европы или западной части Азии в Африку.

Возможно, что уцелевшая после климатических изменений тропическая популяция обезьян, хорошо представленная в слоях верхнего эоцена и нижнего олигоцена Файюмского оазиса в Египте, дала начало всем ныне существующим приматам.

В раннем миоцене примитивные узконосые обезьяны Восточной Африки пережили длительный период видообразования. Среди выделяемых ныне видов и родов обезьян этой эпохи известны, в частности, камойяпитек, моротопитек, лимнопитек, проконсул, афропитек, кениапитек, чорорапитек, экваториус, отавипитек, викториапитек, дендропитек, все из Восточной Африки, а также ореопитек, который обитал в Италии около 9 млн лет назад и европейские — пиеролапитек, анойяпитек, дриопитек. При сравнении ДНК современных обезьян было показано, что гиббоны отделились от общего ствола гоминид ~ 18 млн лет назад, а орангутаны — около 14 млн лет назад. За исключением дендропитека останки ископаемых гиббонов науке неизвестны, и их происхождение остается неясным. Ископаемым прото-орангутаном считается сивапитек, обитавший в Азии около 12—10 млн лет назад и хорапитек из Таиланда.

Предполагается, что видами, близкими к общему предку горилл, шимпанзе и людей, были накалипитек из Кении и уранопитек с Балканского полуострова. По данным молекулярной биологии, около 7 — 8 млн лет назад сначала гориллы, а потом и шимпанзе отделились от предков людей. ДНК шимпанзе на 98,4 % идентична человеческой. Из-за влажного климата тропических лесов, в кислых почвах которого кости плохо сохраняются, а также отчасти из-за невнимания исследователей, сосредоточенных преимущественно на поиске предков человека, ископаемых горилл и шимпанзе до сих пор практически не найдено.

В середине миоцена климат снова стал холоднее и засушливее, что спровоцировало новое массовое вымирание фауны. Однако гоминины, как и многие другие виды пережили климатические изменения и сумели к ним адаптироваться. Их дальнейшая эволюция привела к образованию множества новых видов, из которых самыми древними сейчас считаются Sahelanthropus tchadensis который мог быть общим предком людей и шимпанзе (7 млн лет назад) и Orrorin tugenensis которого многие исследователи считают прямым предком австралопереков (6 млн лет назад).

Следующими в эволюционной цепочки стоят Ардипетеки (Ardipithecus), древний род гоминид, который жил в раннем плиоцене примерно 5,8—4,4 млн лет назад. Поскольку род ардипитеки имеет много общего с африканскими обезьянами, шимпанзе и гориллами, некоторые авторы считали его предком скорее шимпанзе, чем человека. Тем не менее, большинство считает его древнейшим предком человека из-за сходства зубов с зубами австралопитека. Кроме того, в стопе ардипитека имеется добавочная малая берцовая кость (os peroneum), которая присутствует в стопе человека, но отсутствует в стопе современных человекообразных обезьян.

 

Австралопитек (Australopithecus)

Так была названа группа ископаемых высших приматов, кости которых впервые были обнаружены в пустыне Калахари (Южная Африка) в 1924 году, а затем в Восточной и Центральной Африке. Австралопитеками принято считать всех двуногоходящих обезьян, с объёмом мозга до 880 см³. Вероятно являются предками рода Homo. Время их существования - 4-2 млн лет назад.

Близкие к австралопитекам приматы были распространены в Передней, Южной и Юго-Восточной Азии. Австралопитеки жили в плиоцене примерно с 4 млн лет назад, до менее миллиона лет назад. На временной шкале хорошо прослеживаются 3 длинных эпохи основных видов, примерно по миллиону лет на вид. Большинство видов австралопитеков были всеядны, однако были подвиды специализировавшиеся на растительной пище. Предком основного вида скорее всего был вид anamensis, а первым основным видом известным на данный момент стал вид afarensis, который просуществовал примерно 1 млн лет. По-видимому, эти существа были не более чем обезьянами, по-человечески перемещавшимися на двух ногах, хотя и сгорбленно. Возможно, под конец они умели пользоваться подручными камнями для раскалывания, к примеру, орехов. Считается, что afarensis в конце разделился на два подвида: первая ветвь пошла к очеловечиванию и homo habilis, вторая — продолжила совершенствоваться в австралопитеках, образовав новый вид africanus. У africanus были немного менее развиты конечности, чем у afarensis, но зато они научились пользоваться подручными камнями, палками, и острыми осколками костей, и, в свою очередь, ещё через миллион лет образовали два новых высших и последних известных подвида австралопитеков boisei и robustus, которые просуществовали вплоть до 900 тыс. лет до н. э. и уже могли самостоятельно изготавливать простейшие костяные и деревянные орудия. Несмотря на это, большинство австралопитеков входило в пищевую цепочку более прогрессивных людей обогнавших их в развитии по другим веткам эволюции, и с которыми они пересекались по времени, хотя продолжительность совместного существования указывает, что были и периоды мирного совместного существования.

С точки зрения таксономии, австралопитеков относят к семейству гоминид (включающему также разные виды людей и современных крупных человекообразных обезьян). Вопрос о том, были ли какие-либо австралопитеки предками людей, или они представляют собой «сестринскую» по отношению к людям группу, не выяснен до конца.

С человеком австралопитеков сближает слабое развитие челюстей, отсутствие крупных выступающих клыков, хватательная кисть с развитым большим пальцем, опорная стопа и строение таза, приспособленное для прямохождения. Головной мозг относительно крупный (530 см³), но по строению мало отличающийся от мозга современных человекообразных обезьян. По объёму он составлял не более 35 % от средних размеров мозга современного человека. Размеры тела также были невелики, не более 120—140 см в высоту, телосложение стройное. Предполагается, что самцы были существенно крупнее самок, чем у современных гоминид. Например, у современных людей мужчины в среднем лишь на 15 % крупнее женщин, в то время как у австралопитеков они могли быть на 50 % выше и тяжелее, что порождает дискуссии о принципиальной возможности столь сильного полового диморфизма у этого рода гоминид. Одним из основных характерных признаков для парантропов является костяной стреловидный гребень на черепе, присущий самцам современных горилл, поэтому нельзя до конца исключить, что робустерные/парантропные формы австралопитеков являются самцами, а грацильные — самками, альтернативным объяснением может быть отнесение форм разных размеров к разным видам или подвидам.

Род Australopithecus считается предком по меньшей мере двух групп гоминид: парантропов и людей. Хотя по уровню интеллекта австралопитеки мало отличались от обезьян, они были прямоходящими, в то время как большинство обезьян являются четвероногими. Таким образом, прямохождение предшествовало развитию интеллекта у людей, а не наоборот, как ранее предполагалось.

 

Человек умелый (Homo habilis)

Человек умелый, судя по найденным останкам, датирующимся 2,6—2,5 млн. лет назад, существовал более полумиллиона лет. Масса головного мозга этого гоминида была 650 граммов, что было намного больше, чем у типичных австралопитеков. Он также отличался от австралопитеков строением таза, обеспечивавшим более совершенную бипедальность и рождение более «головастых» детёнышей. Эндокран округлый и точек роста не имеет. Однако у Человека умелого происходит перераспределение долей мозга — более примитивная затылочная доля мозга уменьшается в пользу увеличения более прогрессивных долей — лобной, теменной, височной с ассоциативными долями. Отличался он от австралопитековых и строением черепа — череп расширен в подглазничной и теменно-затылочной областях. Размер зубов уменьшается, зубная эмаль становится менее толстой. Структура кисти Homo habilis мозаична и сочетает в себе как прогрессивные черты, так и следы адаптации к лазанью по деревьям. Расширение ногтевых фаланг — прогрессивная черта, свидетельствующая о формировании пальцевых подушечек как осязательного кинестетического аппарата. Формировался силовой захват, с помощью которого можно было изготовлять орудия труда. От ноги хабилиса остались пять фаланг пальцев, пять костей ступни, пяточная кость и лодыжка. Это была примитивная нога по соединению костей, но всё же — нога человека. У Человека умелого первый палец стопы не был отведён в сторону, а также, как у нас, располагался вместе с другими пальцами. Это означало, что нога его была полностью приспособлена только к двуногому передвижению.

Объём мозга Человека умелого — 650-1100 см³. Рост составлял 1,0—1,5 м, вес — около 30—50 кг. Его лицо имело архаичную форму с надглазничными валиками, плоским носом и выступающими вперёд челюстями. Голова Человека умелого стала более округлой формы, чем у австралопитеков; мозг также стал крупнее, хотя составлял все ещё лишь половину мозга современного человека. Выпуклость внутри тонкостенного черепа говорит о наличии у них центра Брока — центра речи, но гортань, возможно, не была способна производить столько же звуков, сколько наша гортань. Челюсти были менее массивные, чем у австралопитека; кости рук и бёдер кажутся более современными, а ноги имели вполне «современную» форму. У особей Человека умелого был заметный половой диморфизм — самки имели более широкие бёдра по сравнению с самцами. Рацион питания был в основном вегетарианский, но так же входило в него и мясо, в частности некоторых видов австралопитеков.

Человек умелый, по-видимому, первое существо, сознательно изготовившее орудия труда и охоты: первые ещё грубо обработанные каменные гальки (орудия олдувайской культуры) неоднократно находили вместе с останками этого существа. Именно Человек умелый перешагнул невидимую границу, отделяющую род Homo от всех других биологических существ — он сделал первый шаг по пути подчинения себе окружающей природы. Орудия, которые делал Человек умелый, почти все были кварцевые, а кварц в местах стоянок этих людей не водился. Они приносили его с расстояния от 3 до 15 км. Это доказывало, что Человек умелый действительно был человеком. Он заранее подбирал камень для своих орудий. Ни одно из животных не только не подбирает сырьё для своих орудий, но и вообще не додумывается раскалывать камень, чтобы сделать его острым, превратить в орудие. Однако в отличие от более поздних видов Homo, небережно относились к изготовленным собой орудиям труда, и после использования попросту выбрасывали их. Учёные провели серию исследований и пришли к выводу, что кисть Человека умелого была способна к труду. Она обладала силовым захватом большей мощности. Ни у одной обезьяны таких способностей нет.

Человек работающий (Homo ergaster)

Существовал в промежуток 1,8—1,5 миллиона лет назад. Появился в результате эволюции Homo habilis или Homo rudolfensis. Рассматривается как промежуточное звено между австралопитеками и Homo erectus.

Анатомически африканские Homo ergaster сходны с Homo erectus. Различия заключаются в строении черепа (более высокий свод и более тонкие кости, слабый затылочный выступ, почти полное отсутствие сагиттального гребня), более лёгком скелете и в строении лица — ближе к современным людям, чем Homo erectus. Средний объём черепа — 880 см³, колеблется от 750 до 1250 см³. Рост — 130-170 см. Череп округлый, надбровные дуги сильно развиты, зубы мелкие, особенно в сравнении с австралопитеками.

По сравнению с Человеком умелым объём мозга Человека работающего заметно увеличился и составлял в среднем 900 см³, а кроме того, увеличились и его отделы, отвечающие за абстрактное мышление, в частности увеличился размер лобных долей. Одновременно с увеличением лобных долей происходило и увеличение так называемой зоны Брока, ответственной за речь. Она, судя по эндокранам (слепкам с внутренней поверхности черепа) у Человека работающего была уже более развитой по сравнению с Человеком умелым. И, возможно, Человек работающий обладал уже зачатками речи. Проторечь (специалисты называют её лалия (лепетание)) очень сильно отличалась от современной членораздельной речи и, скорее всего, слова были слитны в одно предложение.

Переход от древнейших людей (Homo habilis, Homo rudolfensis) к Homo ergaster был важнейшим качественным скачком в эволюции гоминид. Дело тут не только в несколько большем объёме мозга. Возможно, именно Homo ergaster является «автором» двух важнейших изобретений: обоюдоострого рубила (относят к ашёльскому типу), по форме напоминающего клык хищного зверя (H. habilis пользовались только оббитой галькой с единственным режущим краем) и использования огня (древнейшие кострища, обнаруженные в Африке, имеют возраст более 1 млн лет). Впрочем, не исключено, что эти изобретения были сделаны не эргастерами, а их прямыми потомками — ранними представителями H. erectus. Несомненно, впрочем, что при переходе от H. habilis/H. rudolfensis произошло два важных изменения:

1) Резко увеличились размеры тела. Это связывают непосредственно со вторым изменением, а именно:

2) Возросла доля животной пищи в рационе. Традиционно это объясняли тем, что H. ergaster научился более эффективно охотиться на крупную и среднюю дичь. В последнее время, однако, приводятся аргументы в пользу того, что H. ergaster был всё-таки падальщиком, и просто научился более эффективно конкурировать с другими падальщиками.

 

Человек прямоходящий (Homo erectus)

Непосредственный предшественник современных людей. Предполагается, что эректусы появились в Восточной Африке в эпоху среднего плейстоцена, эволюционировав от Homo rudolfensis, и уже 1,8 миллионов лет назад через территорию Ближнего Востока они широко распространились по Евразии вплоть до Китая. Эректусы были сравнительно широко распространены по Старому Свету и распадались на ряд локальных подвидов. К африканским эректусам относят также атлантропа и родезийского человека. За европейским подвидом закрепилось название гейдельбергского человека, хотя существовали и «догейдельбергские» эректусы. В Восточной Азии обитали два подвида: более прогрессивные синантропы из Китая и более примитивные питекантропы из Индонезии.

До недавнего времени считалось, что эректусы вымерли около 300 тысяч лет назад, уступив место неандертальцам. Однако последние находки свидетельствуют, что они на окраинах ареала могли дожить до прихода современных людей. Последние питекантропы в Индонезии вымерли 27 тыс. лет назад, а их карликовая форма Homo floresiensis — 18 тыс. лет назад. Возможно также, что до появления современного человека дожили эректусы и в джунглях Южной Африки (Родезийский человек).

За исключением карликовой формы (Homo floresiensis) с острова Флорес, эректусы обладали средним ростом (1,5—1,8 м), прямой походкой и архаическим строением черепа (толстые стенки, низкая лобная кость, выступающие надглазничные валики, скошенный подбородок). Объём мозга у некарликовых форм достигал 900—1200 см³, что больше, чем у Homo habilis, но несколько меньше, чем у Homo sapiens и Homo neanderthalensis.

Эректусы активно изготовляли каменные орудия (ашёльская культура), использовали шкуры в качестве одежды, жили в пещерах, пользовались огнём и практиковали каннибализм; около 1,9 миллиона лет назад начали готовить пищу на огне

Исследование ДНК X-хромосомы в 2008 году привело к выводу, что азиатский вид Homo erectus вполне мог скрещиваться с Homo sapiens и быть предком современных людей по смешанным линиям (не прямой мужской и не прямой женской).

 

Неандерта́лец, человек неандертальский (Homo neanderthalensis)

Время существования 140—24 тысячи лет назад, и который, согласно современным научным данным, частично является предком современного человека (ассимиляция с кроманьонцами).

 

Неандертальцы обладали средним ростом (около 165 см), массивным телосложением и большой головой необычной формы. По объёму черепной коробки (1400—1740 см³) они даже превосходили современных людей. Их отличали мощные надбровные дуги, выступающий широкий нос и очень маленький подбородок. Шея короткая и как будто под тяжестью головы наклонена вперёд, руки короткие и лапообразные. Существуют предположения, что они могли быть рыжими и бледнолицыми.

Анализ костного строения показывает, что дети неандертальцев выглядели как маленькие взрослые и, вероятно, их половая зрелость наступала уже к 8-10 годам. Средняя продолжительность жизни составляла 22,9 лет. Идентичность гена FOXP2 (связанного с речью) у современного человека и неандертальца, а также строение голосового аппарата и мозга неандертальцев, позволяют сделать вывод о том, что они могли обладать речью.

Мышечная масса неандертальца была на 30-40 % больше, чем у кроманьонца, скелет тяжелее. Также неандертальцы лучше приспособились к субарктическому климату, поскольку большая носовая полость лучше подогревала холодный воздух, тем самым снижая риск простуды. Вследствие плотного телосложения и укороченной берцовой кости, сокращающей шаг, энергетические затраты на передвижение у неандертальцев были на 32 % выше, чем у современного человека. Уточнено, что ежедневная потребность в пище неандертальца по сравнению с кроманьонцем, обитавшим в тех же климатических условиях, была больше на 100—350 килокалорий. А специальные химические исследования костной ткани показали, что неандертальцы постоянно ели мясо.

В ходе исследований выяснилось, что неандертальцам были незнакомы многие наследственные заболевания современных людей — аутизм, болезнь Альцгеймера, синдром Дауна, шизофрения

Характерными чертами были:

· по краниологическим показателям преимущественно долихоцефалия, то есть голова в мозговой части относительно узка и вытянута в длину;

· массивный и утолщённый скелет лицевой и мозговой частей;

· при взгляде сбоку обводы черепа укладываются в окружность с центром в районе уха;

· низкий и как бы убегающий назад лоб без характерных «шишек»;

· мозговая часть невысокая, но зато вытянута назад и вмещает крупный головной мозг;

· очень развитые надбровные дуги;

· широкие скулы;

· лицевая часть массивна, вытянута вперёд (кроме подбородка) и спереди немного заужена;

· при взгляде спереди мозговой части почти не видно, отчего в целом несколько зверообразный вид;

· объёмистая носовая полость и крупная, выдающаяся вперёд переносица, нос может быть с горбинкой;

· длинный скуловой отросток височной кости пропускает мощные жевательные мышцы;

· большая ротовая полость в сочетании с сильными челюстями позволяет откусывать и пережёвывать крупные куски пищи;

· очень крупные челюсти и зубы;

· подбородок почти отсутствует.

 

Современный человек (Homo Sapiens)

Древнейшие представители вида Homo sapiens появились в результате эволюции 400—250 тыс. лет назад. Господствующей в наши дни гипотезой происхождения людей является африканская, согласно которой наш вид появился в Африке и оттуда распространился по всему свету, замещая существовавшие популяции Homo erectus и неандертальцев

Древнейшие люди современного типа в культурном отношении ничем не превосходили современных им ранних неандертальцев из Европы. У тех и других были примерно одинаковые среднепалеолитические каменные орудия.

Около 74 000 лет назад небольшая популяция (ок. 2 000 человек), пережившая последствия очень мощного вулканического извержения (~20-30 лет зимы), предположительно вулкана Тоба в Индонезии, стала предком современных людей в Африке. Можно предположить, что 60 000—40 000 лет назад люди мигрировали в Азию, и оттуда в Европу (40 000 лет), Австралию и Америку (35 000—15 000 лет).

Появление человека было связано с рядом существенных анатомических и физиологических модификаций, в том числе:

· Структурные преобразования мозга – объём увеличился до 1400—1900 см.

· Увеличение мозговой полости и головного мозга

· Развитие двуногого передвижения (бипедализм)

· Развитие хватательной кисти

· Опущение гортани и подъязычной кости

· Уменьшение размера клыков

· Появление менструального цикла

· Редукция большей части волосяного покрова.

Во второй половине XX века ряд исследователей предложили считать неандертальцев подвидом H. sapiens — H. sapiens neanderthalensis. Основанием для этого послужили исследования физического облика, образа жизни, интеллектуальных способностей и культуры неандертальцев. Кроме того, неандертальцев часто рассматривали как непосредственных предков современного человека. Однако сравнение митохондриальной ДНК людей и неандертальцев позволяет предположить, что расхождение их эволюционных линий произошло около 500 000 лет назад. Эта датировка несовместима с гипотезой о происхождении современных людей от неандертальцев, поскольку эволюционная линия современных людей обособилась позднее 200 000 лет назад. В настоящее время большинство палеантропологов склонны считать неандертальцев отдельным видом в составе рода Homo — H. neanderthalensis.

Количество достижений, изменений в социальной организации жизни Homo Sapiens было настолько велико, что в несколько раз превосходило количество достижений австралопитека, питекантропа и неандертальца, вместе взятых. Homo Sapiens унаследовали от своих предков большой деятельный мозг и достаточно практическую технологию, благодаря чему в относительно короткий промежуток времени сделали невиданный шаг вперёд. Это проявилось в эстетике, развитии общения и систем символов, технологии изготовления орудий и активном приспособлении к внешним условиям, а также в новых формах организации общества и более сложном подходе к себе подобным.