Л.Г. Раменского
Таблица 1 Экологическая формула Alopecurus pratensis по шкалам Л.Г. Раменского
Шкалы могут использоваться для выделения экологических групп видов. Так, к примеру, по оси увлажнения Раменский объединил 120 ступеней в 12 более крупных градаций, по приуроченности к которым несложно выделить следующие экологические группы: 1-17 – отражают пустынное увлажнение, при котором растения испытывают крайний недостаток влаги в почве (гиперксерофиты); 18-30 – полупустынное увлажнение, близкое к пустынному, но годовое количество осадков возрастает до 250 мм (пустынно-степное, гиперксерофиты); 31-39 – сухостепное, годовое количество осадков возрастает до 300 мм, господствуют злаки – типчак, ковыль Лессинга и др. (ксерофиты); 40-46 – увлажнение средне степное (мезоксерофиты); 47-52 – лугово-степное, или влажно-степное увлажнение (ксеромезофиты); 53-63 – увлажнение сухих и свежих лугов и лесов (мезофиты); 64-76 – влажно-луговое увлажнение высокоурожайных сенокосных лугов (гигромезофиты); 77-88 – сыролуговое увлажнение сильно сырых лугов и лесов (гигромезофиты); 89-93 – болотно-луговое увлажнение болотистых лугов и лесов (мезогигрофиты); 94-103 – болотное увлажнение (гигрофиты); 104-109 – местообитания прибрежно-водной растительности (гигрогидрофиты); 110-120 – местообитания водной растительности (гидрофиты).
Шкала богатства и засоленности почвы включает 30 градаций: Ступени 1-3 Особо бедные (олиготрофные) почвы и торф 4-6 Бедные 7-9 Небогатые (мезотрофные) 10-13 Довольно богатые 14-16 Богатые 17-19 Слабо солончаковатые 20-21 Средне солончаковатые 22-23 Сильно солончаковатые 24-28 Резко солончаковатые 29-30 Злостно солончаковатые (шоровые)
При оценке экологии растительного сообщества установление среднего балла по факторам проводится так называемым методом ограничительных ступеней, который подробно описан в книге Л.Г. Раменского и др. (1956). Суть этого метода сводится к тому, что из всего списка видов отбираются виды-детерминанты (индикаторы), которые индицируют факторы среды краями своих экологических амплитуд. Для «влажных» видов индикаторную роль играют верхние пределы распространения по градиенту увлажнения, для «сухих» видов, напротив, нижние пределы. Для определения среднего балла по РС Раменский считал достаточным по этим критериям отобрать из полного списка по 10 видов для каждого фактора (по пять из числа индицирующих границей «от» и по пять – «до»). Шкалы Раменского для экологической оценки травяной растительности Восточной Европы, видимо, являются лучшими, однако они имеют недостатки: во-первых, шкалы грешат «ложной точностью», так как количество градаций слишком велико, и ошибка определения положения сообщества на оси увлажнения может составить 3-5 баллов, а на оси богатства почвы – 2-3 балла; во-вторых, градации покрытия, которые использованы Раменским, чрезмерно дробные и не могут быть установлены при полевом обследовании. Кроме того, в результате сезонных изменений, а также флюктуаций, покрытие вида существенно меняется. Поэтому достаточно использовать не более трех градаций обилия: m, n и p. В экологических шкалах Э. Ландольта и экологических шкалах Х. Элленберга учитывается только факт присутствия вида. Ученик Раменского И.А. Цаценкин составил экологические шкалы для других районов СССР – Средней Азии, Алтая и Урала, Кавказа, Карпат и Балкан, Памира. Однако методический уровень составления этих шкал был невысок, и потому они практически не использовались. В настоящее время по методике Раменского, но с использованием компьютерных технологий, А.Ю. Королюк составил экологические шкалы для растительности Сибири.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ШКАЛЫ Г. ЭЛЛЕНБЕРГА – оптимумные шкалы, разработанные для растительности Центральной Европы. Они позволяют оценивать отношение видов (и растительных сообществ) к шести факторам: шкала светочувствительности (световое число, С) – 9 градаций; шкала теплолюбивости (температурное число, Т) – 9 градаций; шкала океаничности (континентальности, ОК) – 9 градаций; шкала влажности (В) – 12 градаций; шкала кислотности почвы (К) – 9 градаций; шкала обеспеченности почвы минеральным азотом (N) – 9 градаций. Эти шкалы успешно используются и в европейской части России (например, А.Д. Булоховым и его учениками, табл. 3). Таблица 3
|