Экологические и биосферные функцииВажнейшая, основополагающая особенность эукариотических клеток связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищён ядерной оболочкой (по-гречески «эукариот» значит "хорошее ядро"). ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и находится в особой области клетки — нуклеоиде, который не отделён мембраной от остальной цитоплазмы). Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий. В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а чаще спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны. Третье, пожалуй, самое интересное отличие, — это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окружённых мембраной. Эти органеллы — митохондрии и пластиды. По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий. Это обстоятельство натолкнуло современных учёных на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом. Ещё одно важное различие между прокариотами и эукариотами — наличие у эукариот эндоцитоза, в том числе у многих групп — фагоцитоза. Фагоцитозом (дословно «поедание клеткой») называют способность эукариотических клеток захватывать, заключая в мембранный пузырёк, и переваривать самые разные твёрдые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт И. И. Мечниковым у морских звёзд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше, и поэтому в процессе эволюционного развития эукариот у них возникла проблема снабжения организма большим количеством пищи. Как следствие среди эукариот появляются первые настоящие, подвижные хищники. Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие протисты, грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений — из целлюлозы и гликопротеинов, диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать клеточную стенку из одной молекулы высокую по прочности. Это обстоятельство могло заставить эукариот использовать иной материал для клеточной стенки. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез муреина. При возврате части эукариот к осмотрофному питанию клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе. Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию для которых отпала. Ещё одно отличие — строение жгутиков. У бактерий жгутиками являются полые нити диаметром 15–20 нм из белка флагеллина. Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окруженный мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотических жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются. Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5–10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10–100 мкм. Объём такой клетки в 1000–10000 раз больше, чем прокариотической. Рибосомы прокариот мелкие (70S-типа). Клетки эукариот содержат как более крупные рибосомы 80S-типа, находящиеся в цитоплазме, так и 70s-рибосомы прокариотного типа, расположенные в митохондриях и пластидах. Видимо, различается и время возникновения этих групп. Первые прокариоты возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд. лет назад, от них около 1,2 млрд. лет назад произошли эукариотические организмы.
Экологические и биосферные функции Количество клеток прокариот оценивается в (4—6)·1030, их суммарная биомасса составляет 350—550 млрд т., в ней запасено 60—100 % от углерода всех растениий, а запас азота и фосфора в виду их большего относительного содержания в бактериях существенно превосходит запас этих элементов в фитомассе Земли. В то же время бактерии характеризуются коротким жизненным циклом и высокой скоростью обновления биомассы. Уже на основании этого можно оценить их вклад в функционирование основных биогеохимических циклов. Бактерии способны расти как в присутствии свободного кислорода (аэробы), так и при его отсутствии (анаэробы). Участвуют в формировании структуры и плодородия почв, в образовании полезных ископаемых и разрушении растительной и животной мортмассы; поддерживают запасы углекислого газа и кислорода в атмосфере.
20+21+22. Фила АI Crenarchaeota
Прямые или слабо искривленные палочки или нити, иногда ветвящиеся, диаметром 0,1-0,5 и длиной 1-100 мкм. При аэробном росте на концах клетки или сбоку образуются сферические отростки. Лишены подвижности. Хемоавтотрофы. При ЛИТО получают энергию благодаря анаэробному серному дыханию, при ОРГАНО используют различную органику, окисляя ее через дыхательную цепь. Облигатные анаэробы и микроаэробы; гипертермофилы. Обитают в горячих вулканических источниках. 2. Desulfurococcales – «кокк, уничтожающий серную кислоту». Клетки коккоидной или неправильной (диаметр 0,5-5 мкм), а также дисковидной (диаметр 0,3-3 и толщина 0,1-0,2 мкм) формы, одиночные ли в агрегатах. Могут иметь жгутики и фимбрии. Хемотрофы. При ЛИТОАВТО получают энергию за счет анаэробного серного дыхания, при ОРГАНОГЕТЕРО сбраживают углеводы или получают энергию за счет серного дыхания. Строгие анаэробы; гипертермофилы. Обитают там же, где (1). 3. Sulfolobales – «лопастная клетка, имеющая отношение к серной кислоте» Кокки или лопастные клетки диаметром 0,5-2,5 мкм, одиночные или в агрегатах. Могут иметь жгутики. Хемотрофы. При ЛИТОАВТО получают энергию за счет аэробного дыхания, при ОРГАНОГЕТЕРО использую сложную органику для аэробного дыхания или брожения.
Состоит из семи классов:
Облигатные анаэробы, хемолитоавтотрофы, некоторые – диазотрофы. Метаногенные археи. o Порядок Methanobacteriales Палочки (одиночные или в цепочках,иногда с заостренными концами) или нити диаметром 0,1-2 и длиной 0,5 – 25 мкм. Реже кокки диаметром ~1 мкм (одиночные, в парах, тетрадах или гроздьях). Могут иметь жгутики. Обитают в почвах, илах и зонах геотермальной активности, а также в ЖКТ животных. 2. Methanococci Облигатные анаэробы, хемолитоавтотрофы, некоторые – диазотрофы. Метаногенные археи. o Порядок Methanococcales Клетки неправильной формы или диплококки. Имеют жгутики. Способны к диазотрофии. Обитают в илах. o Порядок Methanomicrobiales Кокки (одиночные или в парах), палочки, плоские с угловатыми контурами, иногда ветвящиеся. Могут иметь жгутики. Обитают в илах, болотах, на вулканических полях. o Порядок Metanosarcinales Кокки с чехлом или кубические пакеты-сарцины, плоские многогранники, нити. Могут иметь жгутег. Обитают в илах, в ЖКТ животных. 3. Halobacteria Облигатные экстремальные галофилы o Порядок Halobacteriales Кокки, палочки, чашевидные клетки, квадраты, треугольники. Имеют галоцисты. Хемоорганогетеротрофы. Распространены везде, где накапливается соль. 4. Thermoplasmata Облигатные экстремальные термоацидофилы. o Порядок Thermoplasmatales Обитают в наземных горячих источниках, почвах вулканических полей. 5. Thermococci Гипертермофильные восстанавливающие серу археи. o Порядок Thermococcales Клетки неправильной формы. Хемоорганогетеротрофы. Анаэробы. Обитают в горячих источниках. 6. Archaeoglobi Восстанавливающие сульфат экстремальные термофилы. o Порядок Archaeoglobales 7. Methanopyri Состоит из одного вида. Облигатный гипертермофильный метаноген. o Порядок Methanopyrales Палочки длиной до 14 мкм. Хемолитоавтотроф, анаэроб.
Фила AIV Korarchaeota (фантомная) Фила АV Thaumarchaeota
23. Образуют метан как побочный продукт метаболизма в бескислородных условиях. Широко распространены в заболоченных территориях, затопленных полях, солончаках, где образуют метан (болотный газ) и в кишечниках жвачных млекопитающих и человека, и отвечают за метеоризм. В глубинах океанов биосинтез метана археями обычно пространственно располагается в местах выхода сульфатов. Некоторые являются экстремофилами и обитают в горячих источниках и на больших глубинах, а также на скалах и на глубине многих километров в земной коре. Реакция биосинтеза метана: CO2+4H2CH4+2H2O. Некорректный термин – метановое брожение. Сами создают себе акцептор электронов (коэнзимный комплекс CoB-S-S-CoM восстановительным ферментативным метилированием) с помощью 3Н2. Некоторые метаногены способны к диазотрофии. 24. Галобактерии — кокковидные или палочковидные, подвижные или неподвижные аспорогенные микроорганизмы. Большинство из них окрашиваются грамположительно. У некоторых имеются газовые вакуоли для контроля плавучести. Преимущественно аэробы, но могут переносить и очень низкое содержание кислорода в среде, свободноживущие сапрофиты. По типу источника энергии это фототрофы, по донору электронов — органотрофы и по источнику углерода — гетеротрофы. При наличии кислорода и органических соединений, которые можно использовать в качестве источника энергии, галобактерии способны развиваться и в темноте (то есть в зависимости от условий фотоорганогетеротрофы либо хемоорганогетеротрофы). Однако при недостатке или даже при полном отсутствии кислорода и ярком освещении в оболочке клеток синтезируется бактериородопсин (семейство мембранных светочувствительных белковархеот. Бактериородопсины осуществляют переноспротона через плазматическую мембрану, по строению сходны с родопсинамимлекопитающих.), позволяющий использовать энергию Солнца. Из-за большого содержания каротиноидов галобактерии окрашены в красные, оранжевые и жёлтые тона. Судя по их строению, галобактерии — одни из древнейших обитателей нашей планеты. Человечеству они известны довольно давно по красноватому налёту на продуктах, консервируемых с использованием больших количеств поваренной соли. Впервые галобактерии были выделены в начале прошлого столетия из микрофлоры лиманной грязи, однако их систематическое изучение началось только в конце второго десятилетия двадцатого века. У них практически нет врагов или конкурентов, способных жить в таких же условиях, и поэтому галобактерии свободно эволюционировали на протяжении всей истории жизни на Земле. Галобактерии не наносят никакого существенного вреда народному хозяйству. Очевидно, что внутренняя среда человека непригодна для жизнедеятельности галобактерий, поэтому среди них нет ни одного патогена. 25. Ацидофильные бактерии, ацидофилы, кислотолюбивые бактерии (acidophilic bacteria, acidophiles) [лат. acidus — кислый и phileo — люблю; греч. bacterion — палочка] — бактерии, для нормального существования которых необходима значительная кислотность среды (рН 4 и ниже). К А.б. относятся: уксуснокислые бактерии, хорошо растущие при рН 3,3; молочнокислые бактерии, живущие на молочных субстратах при рН 3,4; хемоавтотрофные бактерии,окисляющие серу в рудах до серной кислоты и размножающиеся при рН 1—2. Выделяют облигатные формы, потерявшие способность расти в нейтральной области pH, и факультативные, сохранившие эту способность. Среди облигатных А. выделяются 2 физиологические группы: 1) бактерии, растущие в кислой среде при умеренных температурах (мезофильные А.), к которым относятся представители рода Thiobacillus; 2) бактерии, растущие в кислой среде при высоких температурах (термофильные А.), к которым относятся Bacillus acidocaldarius, Sulfolobus acidocaldarius, Thermoplasma acidophilum. А.б. имеют большое практическое значение, используются в производстве уксусной кислоты, в молочной промышленности, при силосовании кормов и др. процессах. 26. термофильные микроорганизмы. Температурные условия вызывали в процессе эволюции появление микробных форм, которые оказались способными развиваться при разных температурах, в том числе и при высокой (50—93 °С). Одна из главных отличительных особенностей термофилов — ускоренный обмен веществ. За последние годы благодаря новейшим методам исследования удалось накопить данные, частично раскрывающие механизмы, при помощи которых клетка защищается от воздействия высокой температуры. Установлено, что наиболее существенные изменения под воздействием высокой температуры претерпевают клеточные белки и липиды, с которыми связаны основные жизненные процессы. структурные и клеточные элементы, такие, как оболочка, мембраны, рибосомы, так и входящие в состав клетки протеины, жиры, ферменты заметно отличаются качественно и количественно от подобных клеточных компонентов мезофильных форм. если некоторые элементы клетки недостаточно стабильны к высокой температуре (например, рибонуклеиновые кислоты), то их синтез в клетке осуществляется с большей скоростью. В этом процессе участвуют ферменты, отличающиеся высокой термостабильностью. Оболочка клетки термофилов также обладает заметной устойчивостью к действию температуры. Это обусловлено ее химическим составом и более устойчивым к температуре механизмом (чем у мезофилов), осуществляющим синтез клеточных стенок. Термофилы делятся на облигатных и факультативных: облигатные термофилы (также известные как крайние термофилы) постоянно требуют таких высоких температур для роста, но факультативные термофилы (умеренные термофилы) могут расти как при высоких температурах, так и при низких (ниже 50 °C). Гипертермофилы — некоторые экстремальные термофилы, для которых оптимальные температуры выше 80 °C.
27. Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны. По форме клеток они могут быть округлыми (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы,спириллы, спирохеты), реже — звёздчатыми, тетраэдрическими, кубическими, C- или O-образными. Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы, то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помощью образования выростов (т. н.простек). Из обязательных клеточных структур выделяют три: · нуклеоид · рибосомы · цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоёв (клеточная стенка,капсула, слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой, а также поверхностные структуры (жгутики, ворсинки). ЦПМ ицитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт. (ЦПМ ограничивает содержимое клетки (цитоплазму) от внешней среды). Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не являющихся производными ЦПМ. Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца. Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид. ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм. Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот. Помимо этих структур, в цитоплазме также могут находиться включения запасных веществ. Клеточная стенка — важный структурный элемент бактериальной клетки, однако необязательный.(грамположительные – есть, ровная; грамотрицательные – приактически нет, неправильная, искривленная). С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула — аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой. Грамотрицателъные бактерии имеют сравнительно тонкую клеточную стенку. В ней выделяют два слоя — пластичный и ригидный. Последний образован одним, редко двумя слоями пептидогликана, содержание которого составляет не более 20% сухой массы клеточной стенки. На пептидогликановом каркасе расположены фосфолипиды, липополисахариды (ЛПС) и белки, образующие пластичный слой. Толщина пластичного слоя значительно превышает размеры монослоя пептидогликана. Его компоненты расположены мозаично и могут образовывать дополнительную внешнюю мембрану либо переходить в капсулу. Бактериальных жгутиков может быть от 0 до 1000. Помимо жгутиков, среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Наиболее высокоорганизованные многоклеточные организмы из прокариотов принадлежат к группам цианобактерий и актиномицетов (соединение клеток плазмадесмами). Другим типом движения является скольжение бактерий, не имеющих жгутиков, по поверхности твёрдых сред и движение в воде. Бактерии активно передвигаются в направлении, определяемом теми или иными раздражителями. Это явление получило название таксис.
28. Длина бактерий от 0,1 до 10 мкм, ширина около 1мкм
При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признакистарения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции. У других бактерий кроме размножения наблюдается половой процесс, но в самой примитивной форме. Половой процесс бактерий отличается от полового процесса эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового процесса, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового процесса. Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это — в порядке их открытия — трансформация, конъюгация и трансдукция.
31. Клеточная дифференциация — изменение набора белков (обычно также проявляющееся в изменении морфологии) при неизменном генотипе. Образование особо устойчивых форм с замедленным метаболизмом, служащих для сохранения в неблагоприятных условиях и распространения (реже для размножения) является наиболее распространённым видом дифференциации у бактерий. Наиболее устойчивыми из них являются эндоспоры, формируемые представителями Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter (образует 7 эндоспор из одной клетки и может размножаться с их помощью[6]) и Heliobacterium. Образование этих структур начинается как обычное деление и на первых стадиях может быть превращено в него некоторыми антибиотиками. Эндоспоры многих бактерий способны выдерживать 10-минутное кипячение при 100 °C, высушивание в течение 1000 лет и, по некоторым данным, сохраняются в почвах и горных породах в жизнеспособном состоянии миллионы лет. Менее устойчивыми являются экзоспоры, цисты (Azotobacter, скользящие бактерии и др.), акинеты (цианобактерии) имиксоспоры (миксобактерии). Актиномицеты и цианобактерии образуют дифференцированные клетки, служащие для размножения (споры, а также гормогониии баеоциты соответственно). Необходимо также отметить структуры, подобные бактероидам клубеньковых бактерий игетероцистам цианобактерий, служащие для защиты нитрогеназы от воздействия молекулярного кислорода.
33. У бактерий ближайшие генетические родственники могут сильно отличаться фенотипически (у архей тоже). Вид у прокариот – совокупность генетически родственных клональных популяций из разных местообитаний или группа генетически родственных коллекционных штаммов. BI Aquificae BII Thermotogae BIII Thermodesulfobacteria ВIV Deinococcus-Thermus ВV Chrysiogenetes ВVI Chloroflexi – одна из самых архаичных ветвей эволюционного древа. Парадоксальная фила, в которой наряду с фототрофами (реакционный центр I типа) есть еще и хемотрофы. Содержит единственный класс Chloroflexi. Грамотрицательные. Отсутствуют липополисахариды и OM (наружная мембрана). В состав муреинового саккулуса вместо мезо-ДАП входит L-ортинин. Представляют собой неветвящиеся нити, состоящие из недифференцированных клеток и окруженные тонким чехлом. Движутся скольжением. Термофилы (космополиты, обитают в гидротермах) или мезофилы (обитают в озерах Европейской части Рашки). o Порядок Chloroflexales. Содержат уникальные дитерпеноидные липиды. ICM (внутренняя мембрана) не образуется. Содержат бактериофилл а. Основной светособирающий комплекс периферического типа, содержитбактериофилл c или d и входит в хлоросому. При фотолитотрофии донором электронов служит S2-, при фотоорганотрофии – органика. Фотогетеротрофы, реже – фотоавтотрофы, ассимилирующие СО2. Чаще анаэробы. o Порядок Hepretosiphonales Содержат каротиноиды. Хогт с дыхательным типом метаболизма, акцептор электронов – О2. ВVII Thermomicrobia ВVIII Nitrospirae ВIX Deferribacteres ВX Cyanobacteria – оксигенные фототрофы. Одна из самых архаичных. Состоит из одного класса Cyanobacteria. Грамотрицательные, имеют тилакоиды. Размер от 0,5 до более 100 мкм. При множественном делении образуются клетки беоциты. Одиночные имеют различную форму (шар, эллипс, палочка), нитчатые образуют клетки цилиндрической, приплюснутой или лопастной формы (терминальные клетки скруглены). Трихомы прямые или спирализованные. Некоторые могут образовывать цисты и даже диазоцисты (ассимилирующие N2). Перемещаются скольжением или всплывают вследствие накопления газовых везикул. Фототрофы. Есть оба типа реакционных центров, содержат хлорофилл а или a/d. Светособирающий комплекс периферического типа, состоит из фикобилипротеинов с фикобилисомой. Фототрофия оксигенного типа. Фат, ассимилируют СО2, возможна фгт (в темноте), когда ассимилируются экзогенные сахара или ацетат. Многие – диазотрофы (в виде гетероцист). Мезофилы, редко – термофилы или психрофилы (~0оС). Симбионты со многими организмами. Космополиты. Способны вызывать цветение водоемов. ВXI Chlorobi. Состоит из единственного класса, порядка и семейства. Грамотрицательные. Сферические, палочковидные. Одиночные, или в цепочках, или в агрегатах. Неподвижны. Облигатные фототрофы (RC I), бактериофилл а. Основной светособирающий комплекс представлен хлоросомой и содержит бактериофилл ц, д или е. Флт, в качестве донора используют S2-, S2O32- или Н2. Фат или миксотрофы. Иногда диазотрофы. Анаэробы. Мезофилы, способны к фототрофии при очень малой интенсивности света. Обитают в илах, в морской воде, много где. 5 родов. ВXII Proteobacteria – самая крупная (404 рода) и самая разнообразная фила. Грамотрицательные, всегда есть клеточная оболочка, не бывает оксигенных фотосинтетиков и эндоспор. Встречаются все типы метаболизма (даже паразиты). Могут образовывать цисты. Космополиты, могут адаптироваться к любым условиям среды. В виду своей распространенности играют одну из главных ролей в биоценозе. Используются в биотехнологии, вызывают заболевания человека, животных, растений. Включают 11 фенотипов:
ВXIII Firmicutes имеют толстую клеточную стенку => грамположительные. Способны образовывать эндоспоры. Содержит 164 рода и 16 фенотипов. Тоже очень разнообразная. Аноксигенные фотосинтетики, нет ICM, простеки, не размножаются почкованием. Встречаются все типы метаболизма (даже паразиты). Могут образовывать цисты. Космополиты, могут адаптироваться к любым условиям среды. В виду своей распространенности играют одну из главных ролей в биоценозе. Используются в биотехнологии, вызывают заболевания человека, животных, растений. Включают 16 фенотипов: 1. Аноксигенные фототрофы (гелиобактерии) 2. Хлт, окисляющие водород и восстанавливающие соединения серы 3. Диазотрофы 4. Хогт с аэробным дыханием; палочки, нити или кокки; плавают при помощи жгутиков или лишены подвижности; есть патогенные формы 5. Хогт с анаэробным серным, сульфитным или сульфатным дыханием; палочки; плавают при помощи жгутиков или лишены подвижности 6. Хогт с облигатным брожением; использую сахара или аминокислоты; палочки и кокки; плавают при помощи жгутиков или лишены подвижности; есть патогенные формы 7. Хогт с брожением; (гипер)термофилы 8. Хогт с брожением или дыханием; галофилы 9. Факультатывные внутриклеточные паразиты 10. Хогт с брожением; изогнуты в одной плоскости; плавают при помощи жгутиков 11. Хогт с брожением; спиральной формы 12. Хогт с аэробным дыханием; передвигаются скольжением; не образуют плодовых тел 13. Палочки, кокки или ветвящийся септированный мицелий, образующие эндоспоры 14. Хогт с облигатным аэробным дыханием; палочки с поперечными перегородками 15. Хогт с дыханием без участия порфиринов или брожением; лишены клеточной стенки; есть патогены 16. Хогт с облигатным брожением; грамотрицательные; палочки и кокки ВXIV Actinobacteria ВXV Planctomycetes ВXVI Chlamydiae ВXVII Spirochaetes ВXVIII Fibrobacteres ВXIX Acidobacteria состоит из единственного класса, порядка и семейства. В основном некультивируемые формы. Грамотрицательные палочки. Могут иметь жгутики. Хогт. Используют дыхание, акцептор электронов – О2, Fe3+, субстраты – различная органика, полностью окисляющаяся до СО2. Или брожение, субстраты – орг. кислоты и ароматика, конечные продукты – СО2 и Н2. Облигатные аэробы или же анаэробы. Мезофилы, умеренные ацидофилы. Обитают в почвах, илах, горячих источниках, залежах сульфидных минералов и угольных пластах. ВXX Bacteroidetes ВXXI Fusobacteria ВXXII Verrucomicrobia ВXXIII Dictyoglomi ВXXIV Gemmatimonadates
|
