Анатомические основы слуха; периферический отдел органа слуха

Звуковые волны направляются в слуховую систему через наружное ухо наружный слуховой проход-к барабанной перепонке (рис. 12.6). Эта тонкая, с перламутровым блеском, мембрана отделяет слуховой проход от среднего уха,в котором также находится воздух. В полости среднего уха расположена цепочка из трех подвижно сочлененных слуховых косточек: молоточка (malleus), наковальни (incus) и стремени (stapes). «Рукоятка» молоточка прочно соединена с барабанной перепонкой, а основание стремени (которое действительно выглядит как стремя) входит в отверстие каменистой кости овальное окно. Здесь стремя граничит с внутренним ухом. Энергия звука передается в него от барабанной перепонки через колеблющиеся синхронно с ней молоточек, наковальню и стремя. Полость среднего уха соединена с глоткой евстахиевой трубой. При

Рис. 12.6- Схема наружного, среднего и внутреннего уха. Μ молоточек, Η наковальня, С-стремя. Стрелки указывают соответствующие друг другу направления движения барабанной перепонки (когда она выгнута внутрь), сочленения между наковальней и стременем и улитковой жидкости

ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 285

глотании этот проход открывается, вентилируя среднее ухо и уравнивая давление в нем с атмосферным. При воспалительном процессе слизистые оболочки здесь набухают, закрывая просвет трубы. Если внешнее давление меняется (например, в самолете) или воздух из полости среднего уха «откачивается», возникает разность давлений-«закладывает уши». Давление в этом воздушном пространстве важно учитывать и при нырянии; ныряльщик должен стараться, нагнетая воздух в ротовой полости («продувая уши») или делая глотательные движения, уравнять его с возрастающим наружным давлением. Если это не удается, возникает опасность разрыва барабанной перепонки.

Внутреннее ухо помещается в каменистой части височной кости вместе с органом равновесия. Из-за своей формы слуховой орган назван улиткой (cochlea). Он состоит из трех параллельных свернутых вместе каналов -барабанной (scala tympani), средней (scala media) и вестибулярной (scala vestibuli) лестниц. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются между собой через геликотрему (рис. 12.6). Они заполнены перилимфой,сходной по составу с внеклеточной жидкостью и содержащей много ионов натрия (около 140 ммоль/л [2]). Вероятно, это - ультрафильтрат плазмы. Пространства, заполненные перилимфой и спинномозговой жидкостью, взаимосвязаны, однако их функциональные взаимоотношения неизвестны. Во всяком случае, спинномозговая жидкость и перилимфа очень сходны по химическому составу.

Средняя лестница заполнена эндолимфой. Эта жидкость богата ионами калия (приблизительно 155 ммоль/л), т.е. напоминает внутриклеточную [2]. Пери- и эндолимфатические пространства улитки соединены с соответствующими областями вестибулярного аппарата (рис. 12.6). Основание стремени в овальном окне примыкает к перилимфе вестибулярной лестницы; отверстие замыкается кольцевой связкой,так что жидкость не может просочиться в среднее ухо. Оно сообщается с основанием барабанной лестницы еще одним отверстием—круглым окном,также закрытым тонкой мембраной, удерживающей внутри перилимфу.

На рис. 12.7 показано поперечное сечение улитки. Вестибулярная лестница отделена от средней рейснеровой мембраной,а средняя от барабанной - основной (базилярной) мембраной. Утолщение, проходящее вдоль последней, - кортиев орган - содержит рецепторы, окруженные опорными клетками. Рецепторы - это волосковые клетки, несущие, однако, только стереоцилии; киноцилии у них редуцированы [39]. Различают внутренние и наружные волосковые клетки,расположенные соответственно в один и три ряда. У человека приблизительно 3500 внутренних и 12000 наружных волосковых клеток [12].

Как и в вестибулярном аппарате, - вторичные сенсорные клетки. Иннервирующие их афферентные волокна отходят от биполярных клеток расположенного в центре улитки спирального ганглия;другие их отростки направляются в ЦНС. Около 90% нервных волокон спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, каждая из которых образует контакты с множеством из них; остальные 10% иннервируют значительно более многочисленные наружные волосковые клетки. Чтобы достичь всех их, эти волокна сильно ветвятся, хотя иннервируемые одним волокном рецепторы расположены поблизости друг от друга. Всего в слуховом нерве примерно 30000-40000 афферентных волокон [12]. К кортиеву органу подходят и эфференты, функциональное значение которых неясно [37], хотя известно, что они могут тормозить активность афферентов.

Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана - желеобразная масса, соединенная с ним самим и с внутренней стенкой улитки. Эта мембрана отделяет узкое заполненное жидкостью пространство под собой от эндолимфы средней лестницы сверху. Концы стереоцилий наружных волосковых клеток связаны с нижней поверхностью текториальной мембраны. Вероятно, реснички внутренних волосковых клеток также с ней контактируют, хотя и значительно менее жестко; этот вопрос окончательно еще не выяснен [39].

На наружной стороне средней лестницы расположена сосудистая полоска (stria vascularis) - область с высокой метаболической активностью и хорошим кровоснабжением, что и отразилось в ее названии. Она играет важную роль в обеспечении улитки энергией и регуляции состава эндолимфы. Различные ионные насосы, включая калиевый, поддерживают постоянство ионной среды и положительный потенциал (см. с. 290) последней [2, 20]. Известно, что некоторые диуретические препараты (вещества, увеличивающие мочеотделение) оказывают ототоксическое побочное действие и могут приводить к глухоте, поскольку влияют на ионные насосы сосудистой полоски. Эти же вещества блокируют в эпителии почечных канальцев ионные насосы (см. разд. 30.4), ответственные за реабсорбцию солей. Очевидно, некоторые механизмы ионного транспорта в обоих случаях сходны.