Центральная вестибулярная система

Первичные афференты вестибулярного нерва оканчиваются главным образом в области вестибулярных ядер продолговатого мозга. С каждой стороны тела их по четыре, отличающихся друг от

друга как анатомически, так и функционально: верхнее (Бехтерева), медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса) и нижнее (Роллера). Приходящие в них импульсы от вестибулярных рецепторов сами по себе не обеспечивают точной информации о положении тела в пространстве, поскольку угол поворота головы из-за подвижности шейных суставов не зависит от ориентации туловища. ЦНС должна учитывать и положение головы относительно туловища. Следовательно, вестибулярные ядра получают дополнительную афферентацию от шейных рецепторов (мышц и суставов) [3,21]. При экспериментальной блокаде этих связей возникают такие же нарушения равновесия, как и при повреждении лабиринта (см. с. 282). В вестибулярные ядра поступают и соматосенсорные сигналы от других суставов (ног, рук).

Нервные волокна, выходящие из этих ядер, связаны с другими отделами ЦНС, что обеспечивает рефлексы поддержания равновесия. К таким путям относятся следующие [3, 21].

а. Вестибулоспинальный тракт,волокна которого в конечном итоге влияют главным образом на γ-мотонейроны мышц-разгибателей, хотя оканчиваются и на а-мотонейронах.

б. Связи с мотонейронами шейного отдела спннного мозга,в принципе относящиеся к вестибулоспинальному тракту.

в. Связи с глазодвигательными ядрами (см. с. 248), которые опосредуют движения глаз, вызываемые вестибулярной активностью. Эти волокна проходят в составе медиального продольного пучка.

г. Тракты, направляющиеся в вестибулярные ядра противоположной стороны мозга,дающие возможность совместно обрабатывать афферентацию с обеих сторон тела.

д. Связи с мозжечком,особенно с архицеребеллумом (см. ниже).

е. Связи с ретикулярной формацией,обеспечивающие воздействие на ретикулоспинальный тракт-еще один (полисинаптический) путь к а- и γ-мотонейронам.

ж. Тракты, проходящие через таламус в постцентральную извилину коры головного мозга, позволяющие обрабатывать вестибулярную информацию, а значит, ориентироваться в пространстве сознательно.

з. Волокна, направляющиеся в гипоталамус,участвующие в основном в возникновении кинетозов (укачивания; см. с. 282).

Это множество связей, лишь основные из которых перечислены выше, дают возможность вестибулярной системе играть центральную роль в генерировании двигательной эфферентации, обеспечивающей поддержание нужного положения тела и соответствующие глазодвигательные реакции. При этом вертикальная поза и походка определяются

ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 281

главным образом отолитовым аппаратом, тогда как полукружные каналы управляют в основном направлением взгляда. Именно афферентация от полукружных каналов вместе с глазодвигательными механизмами (см. с. 242) обеспечивает зрительный контакт с окружающей средой при движениях головы. При ее вращении или наклоне глаза движутся в противоположном направлении, поэтому изображение на сетчатке не меняется (см. статокинетические рефлексы). Горизонтальные компенсаторные движения глаз контролируются горизонтальным полукружным каналом, вертикальные - передним вертикальным каналом, их вращение - в основном задним вертикальным каналом.

Еще одна важная часть ЦНС, участвующая в этих процессах,-мозжечок, в который направляются некоторые первичные вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь) помимо вторичных, о которых говорилось выше. Все они у млекопитающих оканчиваются в нем мшистыми волокнами (см. с. 108) на клеткахзернах узелка (nodulus) и клочка (flocculus), относящихся к древнему мозжечку (archicerebellum), и частично язычка (uvula) и околоклочка (paraflocculus) старого мозжечка (paleocerebellum). Клетки-зерна оказывают возбуждающее воздействие на клетки Пуркинье этих же областей, а аксоны последних направляются опять-таки в вестибулярные ядра. Такая цепь осуществляет тонкую «настройку» вестибулярных рефлексов. При дисфункции мозжечка эти рефлексы растормаживаются, что проявляется, например, в усиленном или спонтанном нистагме (см. ниже, а также с. 237), нарушении равновесия, выражающемся в тенденции к падениям, неустойчивой походке и избыточной амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный шаг»). Перечисленные симптомы относятся к синдрому мозжечковой атаксии.

Типы импульсации нейронов вестибулярных ядер так же разнообразны, как и их контакты, поэтому подробно мы их не рассматриваем. Детали можно найти в специальной литературе [3, 10, 21].