Необходимость (потребность) элементов.
На разных этапах развития растительного организма питательные вещества потребляются им с различной интенсивностью; неодинакова также скорость поступления различных соединений у разных видов растений. Не совпадают также периоды наибольшей потребности в отдельных элементах у одного и того же растения. Например, для сахарной свеклы, как и для других корнеплодов, на первом году жизни характерно растянутое поступление фосфора и калия. Более сжаты сроки поступления в свеклу азота и в особенности магния. Поглощение магния заканчивается у свеклы за 30—40 дней до окончания вегетационного периода. В дальнейшем имеет место лишь повторное использование уже воспринятого магния, причем значительная часть запасов этого элемента теряется вместе с отмирающими листьями. Из злаков наиболее растянут период поглощения питательных веществ у озимых хлебов. У озимых период поглощения азота и калия длится около 7 месяцев. У озимой пшеницы и ржи содержание азота и калия достигает максимума после окончания цветения — в начале созревания зерна, а поступление фосфорной кислоты продолжается вплоть до достижения семенами полной спелости. У яровых хлебов активное поглощение питательных веществ крайне сжато во времени, например у овса оно продолжается всего 40—55 дней. У зерновых бобовых (горох, фасоль) этот период примерно вдвое более продолжителен, причем в особенности растянуто поступление фосфора. Непосредственной причиной этого является характерный зерновым бобовым длительный период цветения и плодообразования. Элементы, соединения которых подвижны, весьма активно поглощаются растениями на ранних этапах их развития. Эти элементы поступают в растение со скоростью, превышающей накопление тем же организмом сухих веществ. Поглощение элементов, дающих малоподвижные соединения, идет более или менее пропорционально синтезу сухих веществ, а в ряде случаев — даже отстает от последнего. Потребление питательных веществ растениями в особенности усиливается в период цветения и последующего образования семян. Так, у льна за период цветения длительностью 10—12 дней общее количество золы в растении удваивается, содержание же некоторых элементов (фосфора, калия, азота) за этот срок возрастает в три и даже четыре раза. Земляника за период плодоношения, которое у нее продолжается около трех недель, поглощает почти половину от общего количества потребляемого этим растением фосфора и калия. Наряду с этим установлена различная степень чувствительности растений на разных этапах их развития к высоким концентрациям солей в почве, которые создаются при одновременном внесении в почву больших доз минеральных удобрений. Отрицательное действие высоких концентраций питательных солей проявляется уже на самых первых этапах жизни растений, в момент прорастания семян. Повышенное содержание в среде минеральных элементов снижает всхожесть, а также энергию прорастания семян. Оно угнетает развитие корневой системы, что, естественно, сказывается отрицательно на всем дальнейшем развитии растений. Высокая концентрация удобрений на ранних этапах развития подавляет синтетические процессы в тканях растений. В частности, в этих условиях наблюдается ослабление процессов синтеза белков. Чувствительность к высоким концентрациям солей на ранних этапах развития различна у разных видов. Неодинакова также степень устойчивости одного и того же растения по отношению к различным элементам. 4. Основные функции ионов в метаболизме: структурная и каталитическая Биохимические исследования показали, что роль минеральных, которые поступают в растение в виде ионов, определяется их вхождением в состав различных органических соединений. Эта роль основана на непосредственном участии соединений, содержащих минеральные элементы, в качестве реагирующих систем в процессах обмена веществ. Включение минеральных элементов в состав органических соединений приводит к повышению реакционной способности последних, сообщает им качественно новые особенности и свойства. В частности, высокой активностью наделены соединения некоторых металлов с белками и их производными, к которым принадлежат многие важные каталитически активные белки — ферменты. В основе влияния электролитов лежит ионное воздействие на протоплазму. Минеральные элементы изменяют гидрофильность коллоидов протоплазмы. В особенности благоприятно влияние адсорбированных клеткой анионов, которые вызывают значительное увеличение содержания общего количества связанной и в особенности количества коллоидно-связанной воды. Это, как правило, сопровождается повышением агрегатной устойчивости гидрофильных коллоидов протоплазмы. Большое физиологическое значение имеют минеральные элементы в связи с их участием в образовании хелатов. Хелатами называют внутрикомплексные органические соединения циклического строения, содержащие в своей молекуле ион какого-либо металла. Особенностью этих соединений является то, что металл непосредственно участвует в образовании кольца. Молекула хелатообразователя может содержать одну или несколько активных групп, которые и фиксируют ионы металла. Примером хелата простого строения может служить комплекс бифункционального аниона аминокислоты гликокола с медью: Потенциальными хелатообразователями являются очень многие компоненты растительной клетки. Хелатообразователями являются аминокислоты, нуклеиновые кислоты и их производные, органические кислоты ауксины и др. Соединениями, обладающими свойствами хелатов, являются все содержащие металл ферменты, хлорофиллы и другие комплексы. Изучение механизма хелатообразования позволило выявить много новых сторон участия ионов металлов в энзиматических процессах. Так, например, установлено, что действие киназ — ферментов, выполняющих решающую роль в активации сахаров путем образования фосфорных эфиров последних, зависит в первую очередь от наличия в среде Mg2+, который лишь в отдельных случаях может быть заменен ионом Мn. Столь же важна роль обоих этих ионов в энзиматических превращениях кислот в цикле Кребса. Установлено, что некоторые энзиматические системы не отличаются строгой зависимостью от иона определенного металла и могут быть активированы рядом металлов. Например, фосфатазы (кислые и щелочные), аргиназа, рибонуклеаза приобретают активность в присутствии какого-либо одного из ионов Mg, Mn, Co, Fe и Ni. Фермент, расщепляющий сложную молекулу пектина, активен при наличии иона Са, Na или А1. В целом Сu, Fe и Мn наиболее тесно связаны с процессом транспорта электронов и рассматриваются как основные регуляторы окислительно-восстановительных процессов в клетке. В образовании же промежуточного комплекса фермент — субстрат ферменты, содержащие эти металлы, не участвуют. Магнию и, в определенной степени, марганцу принадлежит решающая роль в реакциях переноса химических групп и прежде всего остатков фосфорной кислоты.
|