Мембранный транспорт. Виды мембранного транспорта и их особенности.

Важным элементом функционирования мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Вероятность такого проникновения частиц зависит как от направления так и от разновидности молекул и ионов. Транспортным переносом частиц называют необратимые процессы в результате которых в физической системе происходит пространственное перемещение (перенос) массы, импульса, энергии, заряда или какой – либо другой физической величины. Как синоним переноса частиц в биофизике широкое распространение получил также термин транспорт частиц. В биофизике мембранных процессов принято различать пассивный и активный транспорт веществ через биологические мембраны. Пассивный транспорт веществ осуществляется за счет энергии, сконцентрированной в каком- либо градиенте и энергии метаболических процессов клеток непосредственно на этот перенос не расходуется. Пассивный транспорт всегда происходит по направлению градиентов химического и электрохимического потенциалов, то есть от более высокого энергетического уровня к более низкому, результатом чего является уменьшение градиентов, если нет других процессов, которые обеспечивают их поддержание на постоянном уровне. Различают следующие типы пассивного транспорта веществ и ионов через биологические мембраны: 1. Простая диффузия. 2. Перенос через поры (каналы) по градиенту концентрации вещества или иона. 3. Облегченная диффузия. Активным транспортом называют процесс переноса веществ или ионов против их градиентов, который может осуществляться за счет энергии метаболического процесса. Следовательно этот процесс может протекать самопроизвольно и является сопряженным с поставляющим для него энергию процессом. Различают 2 разновидности активного транспорта – первично-активный транспорт и вторично – активный транспорт. Под первично – активным транспортом понимают транспорт веществ против градиента их концентраций при непосредственном сопряжении с реакцией типа гидролиза АТФ. При вторично – активном транспорте используется энергия электрохимического градиента, либо какого – то вещества, для “накачивание” другого вещества против градиента его градиента. Химическим потенциалом данного вещества m к называется величина, численно равная энергии Гиббса, приходящаяся на 1 моль этого вещества. Математически химический потенциал определяется как частная производная от энергии Гиббса G по количеству какого либо вещества, при постоянстве температуры, давления и количестве всех других веществ m1 (l не = к): m к = (¶G/¶mк) Р, T, m (l не = к), для разбавленного раствора концентрации вещества С: m =m0 + RTlnC, где m0 – стандартный химический потенциал, численно равный химическому потенциалу данного вещества при его концентрации 1 моль/л в растворе. Электрохимический потенциал m - величина, численно равная, энергии Гиббса G на один моль данного вещества, помещенного в электрическом поле. Для разбавленных растворов: m = =m0 + RTlnC + ZFj, где F – 96500 кл/моль – число Фарадея, Z – заряд иона электролита, j - потенциал электрического поля, T [K] – температура.

 

22. Пассивный транспорт неэлектролитов – обычная диффузия. Уравнение Фика.

Разделение в-в на полярные и неполярные. Полярные имеют заряд и не могут пройти ч/з молекулу,в отл. от полярных. Следовательно через мембрану могут легко диффундировать, жирные кислоты, разл. эфиры, и др. малополярные соединения. В данном случае размеры не имеют большого значения, в отл. от полярных молекул. Так у низкомолекулярных неэлектролитов скорость мембранного переноса обратно пропорциональна квадратному корню, а у высокомолекулярных – кубическому корню из мол-ой массы. D/μ^1/2= const; D/μ^1/3=const. Частицы могут перемещаться скачками – гипотеза кинков. Кинки – лабильные (временно сущ-ие) и непрерывно перемещающиеся стр-ые полости в углеводородной части мембраны.

Движущими силами пассивного транспорта являются следующие градиенты:

- концентрационный – для нейтральных молекул.

- электрохимический – для ионов.

- осмотический – для воды.

- парциальных давлений – для газов.

При пассивном транспорте веществ, который осуществляется по градиенту концентраций, как правило, одновременно имеется несколько градиентов, которые накладываются друг на друга. В таком случае перенос веществ будет определяться результирующей всех градиентов. Если градиенты имеют одинаковые направления, то результирующий перенос будет равен сумме потоков вещества по отдельным градиентам. В случае двух противоположно направленных градиентов результирующий перенос будет равен разности потоков по отдельным градиентам.

Прохождение многих незаряженных веществ через мембраны подчиняется законам диффузии. Процесс диффузии был впервые описан Фиком:

, (1)

Где J – поток вещества в направлении оси х пропорционален движущей силе, т.е. градиенту концентрации dc/dx; D – коэффициент диффузии, имеет отрицательный знак, т.к. движение по градиенту, но оно идет от большего к меньшему, следовательно, реальное уменьшение кол-ва в-ва. Коэффициент диффузии зависит от размера молекулы.

 

Уравнение диффузии представляет частный случай более общего электродиффузионного уравнения Нернста – Планка при условии, что транспортируемые частицы не заряжены:

, (2)

Где z – валентность иона, Т – абсолютная температура, R – газовая постоянная, F – число Фарадея.

Из сопоставления (1) и (2) видно, что:

, (3)

Где u – подвижность вещества в рассматриваемой среде.

В случае стационарной диффузии через тонкие мембраны dc/dx=const. Если на краях мембраны толщиной h поддерживаются постоянные концентрации вещества (с^m₁ и c^m₂), связанные с концентрациями в омываемых растворах (с₁ и с₂) соотношеними с^m₁=gc₁ и с^m₂=gc₂, где g - коэффициент распределения, то поток равен:

, где

Здесь Р – проницаемость мембраны для данного вещества, коэффициент  отражает липофильность вещества.