Органоиды движения

К органоидам движения относятся жгутики и реснички. (рис. 39, 40) В основе органоидов движения лежит система тубулиновых микротрубочек.

У всех эукариот органоиды движения имеют сходную структуру.

Типичный жгутик состоит из базального тела (или кинетосомы), переходной зоны, главного стержня и кончика. Если жгутиков два и более, то их базальные тела соединены жгутиковыми корнями. Мелкие многочисленные жгутики (их может быть до 10-15 тысяч на клетку) называются ресничками, их базальные тела образуют единую систему (ризопласт), связанную с ядерной оболочкой, аппаратом Гольджи и митохондриями. Главный стержень и кончик жгутика или реснички покрыты мембраной, являющейся продолжением плазмалеммы. Базальные тела окружены складкой плазмалеммы.

Базальное тело представляет собой полый цилиндр, стенки которого образованы девятью триплетами тубулиновых микротрубочек, связанных динеиновыми мостиками. Таким образом, центриоль и базальное тело являются альтернативными формами одного органоида.

Рис. 39. Ресничка — тонкий вырост на по­верхности клетки. Стержень реснички обра­зован аксонемой — системой микротрубочек 9+2. В основании реснички расположено базальное тельце, служащее матрицей для фор­мирования аксонемы {из Kopf-Maier P, Merker H~J, 1989)

А Б Рис 40. Характер движения жгутика (А) и реснички (Б). Несмотря на то, что моле­кулярная основа подвижности у жгутиков и ресничек одинакова, характер их движения различен. Жгутики обычно длиннее ресничек, и для них характерно синусоидальное движе­ние, в отличие от циклических волнообразных изгибов ресничек [ по Satir P (1974) из Fawcett DW, (1981)].

Переходная зона находится в области пересечения жгутика с плазмалеммой. В центре переходной зоны лежит аксиальная гранула, от которой отходит две одиночные микротрубочки, которые идут вдоль оси жгутика до самого конца. На периферии переходной зоны лежит базальный диск, в котором утрачивается одна из трех микротрубочек каждого триплета, и триплеты превращаются в дублеты.

Главный стержень представлен цилиндром, стенки которого образованы девятью дублетами микротрубочек, связанных динеиновыми мостиками. Вдоль оси главного стержня тянутся две одиночные микротрубочки. Полость цилиндра заполнена собственным матриксом.

По мере приближения к кончику дублеты постепенно утрачивают одну из двух микротрубочек, а затем исчезают полностью. Заканчивается жгутик двумя центральными микротрубочками, покрытыми мембраной.

У ряда организмов (некоторые водоросли) обнаружены незначительные отклонения от типичной организации жгутиков: центральные трубочки или отсутствуют, или имеется лишь одна. В специализированных клетках (например, в сперматозоидах человека) в состав дублета входит одна полная микротрубочка (из 13 микрофиламентов) и одна неполная (из 11 микрофиламентов). У некоторых групп эукариот жгутики и реснички отсутствуют (покрытосеменные растения, нематоды, членистоногие, часть одноклеточных животных, водорослей и голосеменных растений). (рис. 41)

Рис. 41. Актиновый микрофиламент 1 – глобулы актина; 2 – тропомиозин; 3 – тропонины (по Б. Альбертсу и соавт., с изменениями).

Жгутики прокариот имеют совершенно иную организацию. В их основе лежит полый цилиндр из белка флагеллина. В состав основания прокариотического жгутика входит около 12 разных белков.